КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ (AMPHIBIA)

  Земноводные - первые наземные позвоночные. Обычно сохраняющих в онтогенезе стадию водной личинки; более-менее тесную связь с водной средой характерный для большинства видов земноводных и во взрослом состоянии. Земноводные происходят от древних кистеперих рыб в верхнем девоне и занимают промежуточное положение между рыбами и настоящими наземными позвоночными (амніотами). В зависимости от стадии жизненного цикла они живут то в воде, то на суше. В течение жизни амфибии, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из личинок, которые ведут водный образ жизни, во взрослые формы, обитающие преимущественно вне воды. Распространены земноводные преимущественно в районах с высокой сыростью и положительной среднегодовой температурой окружающей среды. Обычные места их жизнь - берега пресных водоемов и сырые почвы тропиков и субтропиков. В тропических лесах виды в основном перешли к древесному образу жизни. В то же время некоторые виды приспособились к засушливым условиям среды и встречаются в пустынях. Современная фауна земноводных немногочисленная, меньше 2 тыс. видов. Они объединяются в три отряда: хвостатые, безногие и бесхвостые.

  Основные ароморфози класса: появление п'ятипалих конечностей; развитие легких; наличие трехкамерного сердца и двух кругов кровообращения; развитие среднего уха.

  Морфофізіологічна характеристика класса. Длина тела современных земноводных от 2-3 см. до 1,8 (исполинская саламандра). Кожа мягкая, голая, лишена каких-либо костных или роговых чешуек, обильно увлажнена секретами многочисленных слизистых желез, проницаемая для газов и воды (газообмен в значительной мере осуществляется через кожу). В частности лягушки основную часть потребляемой ими воды получают за счет всасывания росы специализированными участками кожи живота. Незначительные элементы кожного скелета встречаются только у тех, что обитают в почве, безногих (черви) и некоторых бесхвостых. В большинства земноводных в коже имеются также серозные железы, секрет которых иногда очень токсический (защитная функция). Необходимость постоянного увлажнения кожных покровов не дала возможности амфибиям устранить зависимость от первичного для них водной среды и полностью приспособиться к наземным условиям.

  Скелет состоит из черепа, позвоночника, костей конечностей и их поясов. Череп амфибий имеет форму уплощенной, в его затылочном отделе находятся две суставные поверхности, которые служат для сочленения с шейным позвонком. Благодаря этом голова приобретает некоторую подвижность относительно туловища (вспомним, что у рыб голова прочно соединена с позвоночником и неподвижна относительно туловища). Позвоночник состоит из четырех отделов: шейного, тулубного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы появляются у земноводных впервые и имеют только по одному позвонку. До поперечных отростков крестцового позвонка причленяються подвздошные кости тела. Хвостовой отдел выражен у хвостатых амфибий, а у бесхвостых является редуцированным и может быть представлен одной косточкой, которая образуется в результате слияние хвостовых позвонков, которые закладываются в эмбриональном периоде развития. Тулубні хвостатых амфибий позвонки несут короткие ребра, у бесхвостых ребра отсутствуют. Парные конечности земноводных резко отличаются от их конечностей предков - кистеперих рыб. Если плавник кистеперої рыбы с костями и мышцами, которые входят в его состав, является цельной упругой пластинкой, то конечности земноводных построены в виде системы рычагов - подвижно соединенных суставов. Усложняется строение поясов конечностей, которые обеспечивают свободным конечностям прочную опору и осуществляют их связь с позвоночником. Пояс передних конечностей включает несколько костей и образует суставную впадину для головки плеча. В связи с отсутствием или неполным развитием ребер грудной клетки у амфибий отсутствует и плечевой пояс, что имеет вид полукольца, свободно лежит в толще мускулатуры.

  Свободная п'ятипала передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти. У бесхвостых амфибий локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость предплечья. Кисть образована многочисленными мелкими костями и подразделяется на запястье, пясть и фаланги пальцев. Пояс задних конечностей (тазовый пояс) включает три парные кости, которые образуют вертлужну впадину - место прилегания головки бедра.

  Свободная п'ятипала задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы. У бесхвостых обе кости голени сливаются в одну. Стопа включает передплюсну и фаланги пальцев (у лягушек большая часть костей запястья и предплюсны срастаются между собой, что является приспособлением к передвижению прыжками).

  Такая схема строения конечностей типична для всех наземных позвоночных и несколько видоизменяется только в связи с особенностями движения.

  Мышечная система земноводных значительно усложняется по сравнению с однообразно расположенными мышечными сегментами рыб. Это связано с передвижением животных по твердому субстрату с помощью п'ятипалих конечностей. Мышечные пласты распадаются на отдельные пучки (мышцы), которые обеспечивают движение отдельных костей и конечностей относительно друг друга и всей конечности относительно туловища. Усложняется и специализируется мускулатура головы, что участвует в захвате и проглатывании пищи, вентиляции ротовой полости и т.д.

  Анатомическая перестройка скелета и мышечной системы, связанная с выходом земноводных на сушу, обеспечивает им возможность существования в наземных условиях. Однако скорость и маневренность движений, уровень приспособленности в целом невысокие.

   Пищеварительная система начинается ротовой щелью, которая ведет в обширную ротоглоточну полость, переходящую в пищевод. В ротоглоточну полость открываются протоки позвоночных слюнных желез, впервые появившиеся в эволюции.

Их секрет служит для смачивания пищевого комка и не влияет на пищу химически. На дне ротоглоточної области расположен язык. У лягушек он прикреплен передним концом до дна рта, а свободная задняя часть повернута внутрь. Язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких животных. На челюстях и других костях, которые ограничивают ротоглоткову участок, расположенные мелкие конические зубы, которые помогают удерживать добычу. У бесхвостых амфибий зубы сохраняются только на верхней челюсти, у лягушек челюсти лишены зубов.

 

Рис. 78. Анатомическое строение лягушки: 1 - сердце; 2 - легкое; 3, 4 - печень; 5 - желчный пузырь; 6 - желудок; 7 - поджелудочная железа; 8 - двенадцатиперстная кишка; 9 - тонкая кишка; 10 -- толстая кишка; 11 - селезенка; 12 - клоака; 13 - мочевой пузырь; 14 - отверстие мочевого пузыря в клоаку; 15 - почка; 16 - сечпровід; 17 - отверстие сечопроводу в клоаку; 18,19 - яичник; 20-22 - яйцевод; 23 - отверстие яйцевода в клоаку; 24 - спинная аорта; 25 - задняя полая вена; 26 - сонная артерия; 27 - дуга аорты; 28 - легочная артерия.

 

  Пищевод впадает в желудок, от которого отходит двенадцатиперстная кишка. В печени является желчный пузырь, ее проток впадает в двенадцатиперстную кишку. В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы, которая самостоятельного сообщения с кишечником не имеет. Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую, которая впадает в широкую прямую кишку. Прямая кишка открывается в клоаку (от лат. cloaca - труба для стока нечистот).

  Питаются земноводные различными мелкими беспозвоночными. Они могут ловить мальков рыб, а более крупные из них (озерная лягушка) - птенцов водоплавающих птиц. Тритоны уничтожают большое количество личинок комаров.

Органами дыхания у большинства амфибий служат легкие - парные тонкостенные мешки, внутренние стенки которых имеют ячеистое строение. Дыхание обеспечивается колебательными движениями дна ротоглоточної полости. Воздух засасывается через ноздри при опускании дна ротоглоточної полости, а затем при закрытых ноздрях поднятия нижней стенки этой полости проталкивает воздух в легкие. Дыхательная поверхность легких невелика: отношение поверхности легких к поверхности кожи у амфибий составляет 2:3 (для сравнения укажем, что у млекопитающих поверхность легких в 50 - 100 раз больше поверхности кожи). В связи с этим в жизнедеятельности амфибий важное значение имеет кожное дыхание. У разных видов земноводных через кожные капилляры поступает от 15 до 55 % потребляемого кислорода. Кожное дыхание становится единственным источником кислорода при длительном нахождении животных в воде: во время спячки или при затаюванні в водоеме во время преследования наземными хищниками. В этом случае окисленная кровь через кожную вену поступает в правое предсердие, а левое предсердие становится венозным. Некоторые виды амфибий лишены легких (безлегеневі саламандры, дальневосточный тритон), и газообмен в них осуществляется полностью через кожу и слизистую оболочку ротовой полости. Через кожу у амфибий выделяется также двуокись.

  Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. Насыщенная кислородом (артериальная) кровь от легких по легочным венам поступает в левое предсердие и оттуда в желудочек. Венозная кровь от органов тела собирается в вены, которые впадают в правое предсердия, сюда же поступает окисленная кровь оттекает по кожным венам. Следовательно, в правое предсердие попадает не чисто венозная, а смешанная кровь. Когда кровь из обоих предсердий выливается в желудочек, она в нем смешивается только частично. Сосуд, отходит от желудочка, дает начало трем парам артерий. При сокращении желудочка с него сначала выталкивается меньше окисленная кровь, которая попадает в легочные артерии. Следующая порция - смешанная кровь - попадает в дуги аорты. На высоте сокращения желудочка сама окисленная кровь из левой его половины направляется в сонные артерии, которые снабжают головной мозг. Таким образом, наличие двух кругов кровообращения и одного желудочка в кровеносной системе земноводных приводит к того, что их тело обеспечивается полностью окисленной смешанной кровью. Это одна из причин невысокой активности амфибий.

  Органами выделения служат парные почки, лежащие по бокам позвоночного столба. В ниркоподібних канальцах осуществляется обратное всасывание воды, что имеет большое значение для жизни на суше. Основной конечный продукт метаболизма белков у амфибий - мочевина, для вывода которой требуется меньшее количество воды, чем для аммиака.

  Земноводные - разнополые животные. Оплодотворение, как правило, внешнее, в воде. Внутреннее оплодотворение наблюдается у части хвостатых и безногих амфибий. Оплодотворенные яйца обычно развиваются в водоемах, где родители оставляют их на произвол судьбы. В отдельных случаях в связи с условиями существования личинки амфибий развиваются снаружи воды. Например, сумчатые лягушки оплодотворенные яйца помещают в складки кожи на спине, откуда выходят уже лягушата, которые закончили преобразования. Некоторые виды древесных лягушек строят гнезда из листьев растений, которые висят над водой. Личинки вывелись, вываливаются в воду, где и заканчивают метаморфоз. Некоторым видам свойственно живорождения.

  В строении нервной системы не произошло больших изменений по сравнению с рыбами. Головной мозг разделен на пять отделов, что свойственно всем позвоночным. Поведение амфибий несложная и основана главным образом на безусловных рефлексах. Условные рефлексы вырабатываются медленно и быстро стихают. Низкое развитие головного мозга связан с крайне однообразными движениями амфибий.

  В строении органов чувств возникает ряд изменений, связанных с выходом животных на сушу. Глаза приобретают оживленные веки, которые защищают роговицу от высыхания. Роговица становится выпуклой, хрусталик лінзоподібної формы, что обеспечивает возможность различать предметы на большом расстоянии. Орган слуха приспособлен к лучшему восприятие звуковых колебаний в воздушной среде: в нем появляется среднее ухо, что является полостью с косточкой, затянутой барабанной перепонкой. В всех личинок амфибий есть органы боковой линии, которые во взрослом состоянии сохраняются только у водных форм в виде групп клеток, что чувствуют, разбросанных в коже.

  Среда обитания амфибий резко отличается в зависимости от стадии онтогенеза. Личинки, как правило, живут в воде. Взрослые формы ведут конечно полуводный или полностью наземный образ жизни. Исключительно в воде обитают некоторые хвостатые амфибии, из бесхвостых - африканская шпорцевая лягушка. Почти все безногие - обитатели почв, что редко выходят на поверхность. В тропических лесах есть виды, что живут на деревьях.

  При всем разнообразии условий обитания земноводных, их географическое распространение ограничено рядом условий. К ним относятся: достаточно высокая температура окружающей среды, наличие водоемов, значительная сырость воздуха, определенный химический состав воды и почвы. Из этих причин наиболее амфибии многочисленны в тропических областях. Они не выдерживают низких температур и практически не встречаются за полярным кругом. Плохо переносят земноводные и жаркий сухой климат. Только некоторые виды приспособились к жизни в пустынях благодаря ороговінню эпидермиса, что уменьшило испарение воды, и способности накапливать запасы воды в мочевом пузыре.

  Многообразие земноводных. Класс амфибий подразделяется на два основных ряды: Бесхвостые (Anura) (ряпушки, лягушки) и Хвостатые (Caudata, Urodela) (тритоны, саламандры).

  Лягушка (зеленая, бурая, травяная, прудовая) обитает вблизи водоемов, среди трав и кустарников. Шея у ряпушки отсутствует, и плоская голова переходит в широкий тулуб, который опирается на две пары конечностей. Конечности имеют пять пальцев, между которыми натянуты плавательные перепонки. Задние конечности длиннее передних. В водоеме ряпушка плавает, на суше передвигается короткими прыжками.

  Ряпушка питается в основном насекомыми, причем только такими, что двигаются. Она хватает добычу липким языком, который выбрасывает изо рта. Язык прикрепленный передним концом, а задний конец остается свободным. Мелкие зубы верхней челюсти помогают удерживать добычу, слюнные железы смачивают ее. Добыча заглатывается целиком. Пищеварения ее происходит в желудке и тонком кишечнике под действием пищеварительных ферментов.

  Строение всех систем органов типична для представителей данного класса.

  Оплодотворение и развитие ряпушки происходит в воде. Оболочка яйца (икринки) после оплодотворения набухает, уплотняется и защищает зародыш, развивается, от различных повреждений. Из яйца выходит личинка, которая называется пуголовком. На примере развития головастика отчетливо прослеживается историческая родство рыб и амфибий. Головастик на вид похож на малька рыбы. В него отсутствуют пятипалые конечности, есть хвостовой плавник. Сердце двухкамерное, круг кровообращения одно. Органы дыхания представлены жабрами, сначала внешним, позже внутренними. Есть боковая линия. Осевой скелет - хорда. Питается головастик растительной пищей и имеет длинный кишечник. Его метаморфоз заключается в постепенном преобразовании всех систем органов к органам взрослой лягушки. Укорачивается и исчезает хвост, появляются задние, потом передние конечности. После преобразования внутренних органов головастик превращается в ряпушеня.

  Представителями бесхвостых земноводных кроме ряпушок есть лягушки. Кожа у них грубая, бугристая. Выделения кожных желез ядовиты. В сравнении с ряпушками лягушки более медлительны в движениях. Ведут ночной образ жизни. Из бесхвостых следует отметить также красно-пузу жерлянку (житель водоемов) и древесную квакшу (встречается в южных районах на листьях деревьев и кустарников).

  Характерным признаком второго ряда амфибий является наличие в его представителей хвоста. Конечности у них одинаковой длины, задняя пара может быть редуцирована. Большинство представителей - водные животные. Они могут достигать значительных размеров (гигантская саламандра - до 160 см.). Тритоны и саламандры на вид напоминают ящериц, но их кожа не имеет чешуи.

  Значение земноводных заключается в том, что они поедают многих вредных беспозвоночных (моллюсков, насекомых и их личинок), а нередко и мышей крыс - переносчиков возбудителей болезней человека. Сами амфибии служат пищей для большинства птиц и млекопитающих - уток, журавлей, черного хоря, енотовидной собаки. В некоторых странах население употребляет в пищу мясо крупных лягушек и саламандр. Происхождение амфибий от кистеперих рыб было уже подробно рассмотрено. Следует отметить, что приспособления рыб к жизни на суше сопровождалось большими изменениями их организации (ароморфозами): преобразованием плавника в ходильну концовку, дифференцированием мускулатуры, развитием органа воздушного дыхания - легких и второго круга кровообращения, разрывом крепкого связи черепа с позвоночником. Совершенствование этих новообразований привело к широкому расселению позвоночных по суши.