ПИСЬМО

  В процессе эволюции листья возникли в результате уплощения боковых веточек древних растений типа риніофітів. Преобразования веточек на плоские органы резко увеличило поверхность надземной части растений, привело к интенсификации фотосинтеза и испарения воды и послужило важным шагом на пути прогрессивной эволюции растений.

  Письмо (лат. folium, греч. phyllon) осуществляет три основные функции - фотосинтез, газообмен и испарение воды (транспирацию). Строение листа полной мере обеспечивает выполнение этих функций. Письмо включает две основные части - листовую пластинку и черешок. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими. У некоторых видов при отсутствии черенка развиваются прилистники.

  По форме листья бывают круглыми, ланцетовидными, стрілоподібними т.д. Листья подразделяются на простые и сложные. Простой лист состоит из листовой пластинки и черешка, сложный имеет несколько листовых пластинок, расположенных на одном черешке. Простые листья могут быть цельными И лопастными. Цельные листья свойственны многим деревьям - березе, тополе, липе, груши, вишни и т.д.

 

Рис. 34. Форма листа: А - простые листья; Б - сложные листья: 1 - нелопатевий (цельный), 2 - перистолопатевий, 3 - пальчатолопатевий, 4 - тройчатолопатевий, 5 - перистоскпадний, 6 - пальчатоскпадний.

 

  В лопастных листьев пластинка рассечена, вследствие чего возникают лопасти (листья клена, дуба). В сложных листьев несколько листовых пластинок могут прикрепляться в одном месте (пальчатоекладні листья у каштана, люпина). Различают также перистоскладні листки, в которых листовые пластинки прикрепляются по всей длине черешка. Перистоскладні листья бывают двух видов: парноперисти и непарноперистые. Парноперисти заканчиваются парой слоеных пластинок (например, у гороха), непарноперистые - одним листком (рябина).

  Листовые пластинки пронизаны жилками, которые являются проводящими пучками. Кроме проведение растворов жилки придают листьям прочность. Жилкование может быть перистыми или сетчатым (у двудольных растений), параллельным или дуговым (в однодольных). Край листовой пластинки может быть равным или порезанным.

 

Рис. 35. Жилкование листьев: А - параллельное; Б, В - дуговая; Г, Д - сетчатое.

 

  Листья размещаются на стеблях в определенном порядке. Если листья сидят на стебле по одному, чередуясь друг с другом, такое листкорозміщення называется очередным (береза, яблоня, роза). При противоположном размещении листья располагаются по два друг напротив второго (сирень, клен), при мутовчастому (кольчужной) - три и больше листья в узле охватывают стебель кольцом (элодея, вороний глаз, хвощи).

 

Рис. 36. Листкорозміщення.

 

  Характер размещения листьев на стебле и их неодинаковые размеры обеспечивают примерно одинаковую освещенность всех листьев.

  Внутреннее строение листа. Сверху и снизу лист покрыт эпидермисом - клетками кожицы, защищает лист от высыхания, механических и других повреждений, от проникновения микроорганизмов в ткань листа. Между верхним и нижним эпидермисом находится хлорофілоносна паренхима. Ее клетки различны по строению (рис. 37). Клетки, примыкающие к верхнему эпидермиса, образуют линейчатую ткань. Они располагаются перпендикулярно поверхности листа и плотно примыкают друг к другу.

  У большинства растений стовбчаста ткань однослойная, иногда двухслойная. Ее клетки содержат множество митохондрий, которые осуществляют фотосинтез.

 

Рис. 37. Внутреннее строение листа: 1 - кожура; 2 - продих; 3 - столбчатая паренхима; 4 - губчатая паренхима; 5 - жилка (сосудов-но-волокнистый пучок).

 

  До нижнего эпидермиса примыкает губчатая ткань, состоящая из клеток неправильной формы с пространствами между ними - міжклітинниками. Хлоропластов в клетках губчатой ткани меньше; кроме фотосинтетической функции эта ткань осуществляет функцию газообмена.

  Газообмен и испарение воды осуществляется через специальные образования - устьица. Продих состоит из двух клеток эпидермиса, которые называются замыкающими, или продиховими. Между замыкающими клетками имеется щель, которая открывается или закрывается в зависимости от величины тур горного давления в них. Щель ведет к воздушной полости, края которой составляют паренхимной клетки. На 1 мм² поверхности листа располагается от 40 до 300 устьиц. При этом в наземных растений устьица находятся на нижней стороне листа, в водных - на верхней. Через устьица в міжклітинники фотосинтезирующей паренхимы поступает СО, и выходят О, и Н,0.

  Процесс испарения воды листьями имеет большое значение в жизни растения. Испарение способствует передвижению воды и растворенных в ней веществ от корней листья, охлаждению растения и служит защитой от перегрева. У видов, интенсивно испаряют воду, разница между температурой воздуха и температурой листа может достигать 15°С. Интенсивность испарения регулируется с помощью устьиц. Освещение письма приводит к открыванию устьиц, в темноте они закрыты. Устьица закрываются также днем, во время жары. Происходит это таким образом. Замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. При освещении листа в них начинается фотосинтез, образуются сахара и давление осмоса в клетках возрастает. Вследствие усиленного прилива воды тургор замыкающих клеток увеличивается, их стенки растягиваются и продихова щель раскрывается. При отсутствии фотосинтеза (в темноте) и при усиленном испарении воды в жаркий день тургор замыкающих клеток ослабевает и устьица закрываются.

 

Рис. 38. Строение продыху. А - вид сверху; Б - поперечный разрез: 1 - замыкающая клетка, 2 - продихова щель, 3 - воздушная полость, 4 - клетка кожицы, 5 - хлоропласты.

 

  В состав листа входит и механическая ткань, которая вместе с жилками обеспечивает его упругость и эластичность. Механическая прочность листа в ряду растений увеличивается благодаря воскоподібному налета, покрывающего эпидермис.

  Влияние экологических факторов на строение листа. Строение листьев в большой степени зависит от условий обитания растений. Например, у водных растений листья тонкие, механическая ткань и сосудисто-волоконные пучки слабо развиты. Слабый развитие проводящих пучков обусловлен тем, что водные растения поглощают СО, и минеральные соли непосредственно из воды через клетки эпидермиса, а почти полное отсутствие механических тканей - тем, что листья поддерживается водой. В тканях водных растений хорошо развиты міжклітинники, воздушные полости, что улучшает газообмен и повышает их плавучесть. У плавающего листа устьица расположены только на верхней его стороне, у погруженного листа устьиц нет. Особенностью водных растений является и расположение хлоропластов в клетках эпидермиса. В наземных растений в эпидермисе хлоропластов нет, за исключением замыкающих клеток устьиц.

Фотосинтез	Дыхание
Образование органических веществ Поглощения СО, Выделение 0, Накопления энергии Происходит только на свету Происходит в клетках, содержащих хлорофилл	Распад органических веществ Поглощения 0, Выделение СО, Высвобождение энергии Происходит на свету и в темноте Происходит во всех живых клетках

  В засушливых районах листья могут служить для запасание воды (алоэ), которую они очень медленно тратят. У таких растений воды испаряется крайне мало благодаря малому числу устьиц и сильном развитии кутикулы. Приспособлениями к существования в засушливых местах служат также утолщение эпидермиса и стен образование покровными клетками воскового налета, густое опушение листьев. В некоторых растений устьица находятся в углублениях листа, что также уменьшает испарения. Листья многих злаков в жаркое время дня сворачиваются в трубку. Устьица оказываются на внутренней поверхности трубки и изолируются от окружающей сухого воздуха. В полости трубки концентрация водяных паров повышается, что приводит к ослаблению транспирации.

  С началом осени в листьях замедляются процессы транспирации и фотосинтеза. Листья «стареет» и становится балластом для растения. Старение связано с накоплением в их клетках большого количества минеральных веществ и продуктов обмена. Поэтому сброс листьев имеет для растения и оздоровительное значение. Осенние листья постепенно желтеют или краснеют, поскольку под действием низких температур первым разрушается в них хлорофилл и становятся заметными другие пигменты. Омертвение листка вызывает образование віддільного (секреторного) слоя при основании черешка и его опадение (сброс). Ноябрь - это закономерное физиологическое явление у растений, которое обеспечивает значительное уменьшение испарения влаги осенью и зимой, когда корни хуже впитывает воду. Растения могут сбрасывать листья в период засухи летом. Опавшие листья - хорошо органическое и минеральное удобрение. Кроме того, они предохраняют корни от вымерзания. Растения, сбрасывающие на зиму листья, называются листопадными. Так называемые вечнозеленые растения (брусника, клюква, верес) сохраняют зеленые листья зимой. Листья этих растений

живут от 1 до 15 лет, опадают постепенно и заменяются новыми.

  Видоизменениями листьев, которые возникают под влиянием условий окружающей среды и выполнения дополнительных функций, могут быть:

- листовые колючки (кактус, барбарис) - защитная функция;

- усики (бобовые) - механическая функция (поддержка стебли);

- мясистые листья (алоэ) - накопление и хранения влаги;

- ловильный аппарат (росянка, мухоловка) - для захват и переваривание насекомых (железистые волоски выделяют жидкость, привлекает насекомых);

- части цветка (за исключением цветоножки и цветоложа).