СТЕБЕЛЬ.

  Надземная часть растения представлена системой побегов. Побегом (cormus) называется неветвистый стебель с листьями и почками, что выросли в течение одного вегетационного периода. Участок стебля, от которого ответвляется письмо (или листья), носит название узла, а расстояние между соседними узлами - междоузлием.

  У некоторых растений стебель растет в высоту очень быстро (бамбук за сутки дает прирост до 30-100 см.). Увеличение стебля может происходить или за счет деления клеток конуса нарастания (верхушечный рост), или за счет активного роста междоузлия (вставной рост у злаков и хвоща).

  Стебель (caulis), как и корень является осевым вегетативным органом растения. Оно выполняет различные функции:

- связывает между собой все органы растения;

- обеспечивает восходящую и нисходящую течения веществ;

- определяет положение растения, несет листья, цветки и плоды;

- запасает и хранит питательные вещества (крахмал, жир и т.п.);

- участвует в фотосинтезе (зеленые клетки кожицы);

- является одним из органов вегетативного размножения (на любом его участке могут образовываться дополнительные почки и корни).

  Первый (главный) побег растения образуется из зародышевого побега. Побеги второго, третьего и т. д. порядков развиваются из боковых почек, что можно наблюдать весной при распускании почек многолетних растений. Почкой (gemma) называют зачатковий, еще не развитый побег. Она состоит из укороченного стебля с зачаточными листьями и окружена почечными чешуйками, исполнять защитную функцию. Чешуи есть видоизмененные листья.

  Различают верхушечные и боковые почки. Верхушечная почка - это верхушка стебля, которая включает конус нарастания, состоящий из камбиальных клеток. Размножение клеток конуса нарастания обеспечивает рост стебля в длину, формирование листьев и боковых почек. Итак, из верхушечной почки вырастает главный побег, а из боковых почек - боковые побеги (побеги второго порядка). Верхушечная почка регулирует рост боковых почек. Она выделяет гормон, который тормозит рост и развитие боковых почек. При повреждении и отмирании верхушечной почки начинают увеличиваться боковые, или спящие, почки. Таким образом, рост растения продолжается.

  Кроме верхушечной и боковых почек растения способны образовывать почки на любой части стебля, на корнях и на листьях. Такие почки называют дополнительными, они обеспечивают вегетативное размножение растений.

  Кроме верхушечной, боковых и придаточных почек выделяют еще цветочные почки, из которых образуются цветки.

  Расположение почек на побегах является очень устойчивым признаком той или иной группы растений. Боковые почки возникают в пазухе листа (или его зачатка) и располагаются определенным образом. (рис. 29).

 

Рис. 29. Расположение почек на побегах: 1 - верхушечное и боковое супротивные у конского каштана; 2, С, - очередное у ивы и вяза; 4 - супротивные у клена гостролисткового; 5 - сериальное в аморфы.

 

 

  Верхушечные и боковые почки е вегетативными почками. Кроме них на растении есть генеративные (цветочные) почки. Они больше по вегетативные и имеют более округлую форму. На продольном разрезе видно, что под чешуйками по продольной оси почки проходит зачаткове стебель. В листовых почках к нему прикрепляются маленькие зачаточные листья, а самый кончик зачаточного стебля состоит из образовательной ткани (меристемы) и является конусом нарастания. Такая почка дает начало побегу и обеспечивает значительный прирост стебля. В цветочных почках на зачаточном побеге мало листьев, а на верхушке его расположены зачатки цветка или соцветия. Развитие цветочной почки дает побег с бутонами (бутонами) и незначительный прирост стебля.

  Возможен и другой путь роста стебля: вставной, или інтеркалярний. В таких случаях образующая ткань разделена участками клеток, не имеют способности к разделения. Располагается обычно участок разделения в основании междоузлий. Такой рост характерный для злаковых.

 

Рис. 30. Побег каштана после опадения листьев (а)\ почки каштана (б); ростовой (удлиненный, в) и плодовый (укороченный, г) побеги: 1 - верхушечная почка; 2 - боковая (пазушна) почка; 3 - междоузлие; 4 - листовой рубец; 5 - узел; 6 - место крепления почечной чешуи; 7 - сочевики; 8 - листовые следы.

 

  Ветвления стебля. Ветвление у растений необходимое для увеличения площади стыке со средой - водным, воздушным или грунтовым. Оно возникло в процессе эволюции до появления органов. Различают два типа ветвления - верхушкой и боковое. Верхушечное, простое и древнее, встречается у разных групп растений - под водорослей в плаунов. Оно заключается в том, что верхушка главной оси растения вильчато (или дихотомически, от греч. dicha - отдельно, врозь) разветвляется и дает начало двум осям в следующем порядке (рис. 31, А, Б). Чаще встречается боковой тип ветвления, при котором от главной оси растения отходят боковые оси. Выделяют два типа бокового ветвления: моноподіальне и симподіальне. При моноподіальному галуженні верхушечная почка активна в течение всей жизни растения и главная ось имеет неограниченное верхушечное роста. От главной оси отходят боковые оси второго порядка, от которых, в свою очередь, отрастают оси третьего порядка, и т.д. Моноподіальне ветвление характерно для большинства голосеменных - сосны, ели, пихты, а также для части травянистых покрытосеменных. Большинства покрытосеменных свойственный симподіальний тип ветвления.

 

Рис. 31. Типы ветвления. Дихотомическое: А - схема; Б - водоросль диктиота. Моноподіальне: В - схема; Г-ветка сосны. Симподіальне: Д, Ж - схема, Е, 3 - ветви черемухи и сирени: 1-4 - оси первого и последующих порядков.

 

  В этом случае верхушечная почка отмирает или прекращает рост, тогда как усиленно развиваются боковые побеги. В результате симподіального ветвления формируются надземная часть кустарников, в которых ветвление начинается от самой земли (сирень, малина), и крона деревьев (груша, липа и т.д.).

  Ветвление у древесных пород вызывает образование кроны. Крона дерева в результате последовательного ветвления состоит из ветвей разных порядков. Низкие порядки ветвления - это ветви второго и третьего порядков. При моноподіальному галуженні крона дерева обычно принимает пирамидальную форму, в остальных случаях она может быть округлой, шаровидной. Побеги кроны оказываются разновозрастными - старые, среднего возраста и молодежи.

Формы побегов. Формы побегов очень разнообразны. Они различаются по направлению роста, контурами поперечного разреза, степени одеревенения и другими особенностями.

  По направлению роста побеги делятся на прямостоячие, вьющиеся, лазаючі, ползучие. Прямостоячие стебли имеют хорошо развитую механическую ткань. Вьющиеся побеги (например, лианы), поднимаясь вверх, обвивают стволы деревьев. Лазаючі цепляются за опору усиками (виноградная лоза) или придаточными корнями, відростаючим от стебля. Ползучие стебли стелются по земле (земляника, ежевика). По степени одеревенения покрытосеменные растения делятся на две группы, резко различаются: одревесневшие (деревья и кустарники), и травянистые (травы). Травянистые формы произошли от древесных путем ослабления или прекращения деятельности камбия. Травы лучше приспособлены к самым разнообразным условиям окружающей среды и встречаются в воде, на деревьях (эпифиты), в очень засушливых или холодных местах проживания.

  Строение стебля древесного растения. Стебли травянистых и древесных пород различаются по своим внутренним строением.

  На поперечном срезе ветки или на срезе дерева четко различаются четыре слоя: кора, камбий, древесина и сердцевина.

  Внешний слой коры молодых стеблей представлен тонкой кожицей. Ее клетки у молодых растений осуществляют фотосинтез. С возрастом она заменяется пробкой, которая состоит из мертвых клеток, заполненных воздухом. Кожица шелушится и отмирает. Кожица и пробка относятся к покровной ткани и защищают растение от пыли и микроорганизмов, излишнего испарения влаги и промерзания. Газообмен осуществляется через устьица в кожице или сочевички в пробковом слое. Сочевички имеют вид бугорков и образуются крупными клетками паренхимы с большими міжклітинниками. У некоторых деревьев (пробковый дуб) пробковый слой достигает толщины 25 см. и используется для хозяйственных нужд.

 

Рис. 32. Строение стебля липы. Продольный и поперечный срезы: 1 - покровные ткани (снаружи внутрь: один слой эпидермиса, пробка, первичная кора); 2-5 - луб: 2 - лубяные волокна, Из - ситоподібні трубки, 4 - клетки-спутники, 5 - клетки лубяной паренхимы; 6 - клетки камбия; 7-9 - клетки древесины: 7 - клетки сосудов, 8 - древесные волокна, 9 - клетки древесинной паренхимы; 10 - клетки сердцевины.

 

  Внутренний слой коры представлен лубом, в состав которого входят лубяные волокна, ситоподібні трубки и луб'яна паренхима. Лубяные волокна - механическая ткань - имеют сильно вытянутые клетки с утолщенными одревесневшими оболочками. Они обеспечивают гибкость и прочность стебля. Из лубяных волокон льна изготавливают льняное полотно, из волокон липы - лыко, мочало, рогожу. Ситоподібні трубки - разновидность проводящей ткани. Они проводят органические вещества от листьев к корням. Луб'яна паренхима - вид основной ткани. В ее клетках откладываются запасные питательные вещества (крахмал) или продукты обмена веществ (соли щавелевой кислоты).

  За лубом идет тонкий слой образовательной ткани - камбий (от лат. cambium - обмен, смена). Клетки мелкие, узкие, тонкостенные. Отделение коры от древесины происходит благодаря разрыву этих клеток.

  Их содержание делает поверхность древесины влажной и скользкой. Камбий обеспечивает рост стебля в толщину. Деление клеток камбия начинается весной и заканчивается осенью. Клетки, которые откладываются в сторону коры, становятся клетками луба; клетки камбия, отложены в сторону древесины, - новыми клетками древесины. Клеток древесины камбий образует больше, поэтому ее слой значительно толще слой луба.

  Древесина - основная часть ствола дерева. Она образована клетками разной величины и формы и содержит древесную паренхиму, механические волокна, придают ей прочность, и трубкообразные сосуды. Сосудами древесины от корня к листьям передвигается вода и растворенные в ней минеральные соли.

  Слои клеток древесины, образованные за весну, лето и осень, составляют годовое кольцо прироста. В теплое время года (весной и летом) камбий, что делится, откладывает крупные клетки, осенью - мелкие, а с наступлением холодов разделение его прекращается. Крупные клетки вновь начинают откладываться весной. На срезе деревья четко видно границы годичных колец, по которым можно легко определить возраст дерева и условия, в которых оно росло. Узкие кольца указывают на недостаток освещения, влаги, питания. Широкие годовые кольца обычно располагаются с южной стороны, узкие - с северной.

  Сердцевина (medulla) занимает центральную часть ствола дерева. Это основная ткань. Она имеет крупные клетки с тонкими оболочками. У некоторых растений (бузина) сердцевина рыхлая благодаря большим міжклітинним просторам. В клетках сердцевины откладываются про запас питательные вещества. По сердцевинным лучам осуществляется горизонтальное передвижение питательных веществ: сердцевина - древесина - луб. Серцевинне лучей имеет большие прямоугольные клетки, вытянутые в направлении поперечной оси.

  У травянистых растений в отличие от древесных в стебле лучше развиты паренхимной ткани; камбий развит слабо, не происходит развития механической ткани, отсутствует одеревенение клеток.

  Побеги большинства растений выполняют ряд специализированных функций (вегетативное размножение, накопления и хранения питательных веществ) и соответственно видоизменяются, образуя корневище, клубень и луковицу. Надземные части таких растений осенью отмирают, а в почве остается их корни и видоизмененные побеги. Они помогают растению переживать неблагоприятные условия. Подземный побег отличается от корня наличием редуцированного листья в виде чешуек, листовых рубцов или почек в пазухах чешуек.

 

Рис. 33. Видоизменения (гомологи) стебля: а - клубень (картофель); 6-в - корневище (пырей, в - ирис); г - клубнелуковица (шафран); д - луковица (лук); е - бульба (кольраби); - ус (клубника); с - усик (виноград); и - філлокладій (иглица); 1 - столон; 2 - почка; 3 - перидерма; 4 - кора и наружная флоэма; 5 - камбий; 6 - ксилема и внутренняя флоэма; 7 - сердечник; 8 - дополнительные корни; 9 - сухая и 10 - сочная чешуи; 11 - донышко.

 

  Главные видоизменения стебля - это корневище, клубень и луковица.

  Корневище (rhizoma) (крапива, пырей, ландыш) на вид напоминает корень, но отличается от него горизонтальным ростом и отсутствием корневого чохлика. Как и побег, корневище расчленяется на узлы и междоузлия. В узлах образуется придаточные корни, а в пазухах видоизмененного листья - почки пазух. Корневище имеет верхушечную и боковые почки, из которых вырастают надземные побеги и боковые ответвления. Корневище имеет запас питательных веществ.

  Клубень (tuber) - верхушечное утолщение подземного побега, которое называется столоном (картофель). Питательные вещества откладываются в нем преимущественно в виде крахмала. Клубень картофеля имеет очень укороченные міжвузловини. На ней легко можно найти верхушечную и брунькову пазухи в виде так называемых «глазков». Каждое «глазок» содержит три и более почки, из которых одна прорастает, а остальные остаются спящими. Клубень картофеля не имеет хлорофилла, но на свете может приобретать зеленого цвета. Молодая бульба покрыта тонкой кожицей, которая позже заменяется пробкой.

  Луковица (bulbus) - видоизменение побега луковичных растений (лилия, лук, чеснок, тюльпан). Это укороченный подземный побег. Стеблевая часть луковицы называется донцем. К нему прикрепляются видоизмененные сочные листочки - чешуйки, содержащие питательные вещества и запасы воды; в их пазухах располагаются почки. Наружные чешуи луковицы сухие, кожистые и выполняют защитную функцию. После высадки луковицы из нижней части донышка развивается дополнительное корни. Зеленые листья луковичных называют перьями, а цветочные стебли - стрелками.

  Видоизменениями побегов является также стебли кактусов, усики (виноград, огурец), стеблевые колючки (цитрусовые, боярышник).