Постоянный обмен веществ с окружающей средой - одна из основных свойств живых систем. В клетках непрерывно идут процессы биосинтеза (ассимиляция, или пластический обмен), то есть при участии ферментов из простых органических соединений образуются сложные: из аминокислот - белки, из моносахаридов - полисахариды, из нуклеотидов - нуклеиновые кислоты и т.д. Все процессы синтеза идут с поглощением энергии. Примерно с такой же скоростью идет и расщепления сложных молекул до более простых с выделением энергии (диссимиляция, или энергетический обмен). Благодаря этим процессам сохраняется относительное постоянство состава клеток. Синтезированные вещества используются для построения клеток и их органоидов и замены израсходованных или разрушенных молекул. При расщеплении высокомолекулярных соединений до более простых выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза.

  Совокупность реакций ассимиляции и диссимиляции, которая лежит в основе жизнедеятельности и обусловливает связь организма с окружающей средой, называется обменом веществ, или метаболизмом.

  Для реакций обмена характерна высокая организованность и упорядоченность. Каждая реакция протекает с участием специфических белков - ферментов. Они располагаются в основном на мембранах органоидов и в гіалоплазмі клеток в строго определенном порядке, что обеспечивает необходимую последовательность реакций. Благодаря ферментным системам реакции обмена идут быстро и эффективно в обычных условиях - при температуре тела и нормальном давлении.

  Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны. Они есть противоположными сторонами единого процесса обмена веществ. Реакции биосинтеза требуют затраты энергии, которая восстанавливается реакциями энергетического обмена. Для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез ферментов и структур органоидов, которые в процессе жизнедеятельности постепенно разрушаются.

  Процессы ассимиляции не всегда находятся в равновесии с процессами диссимиляции. Так, в растущем организме, процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции, благодаря чему обеспечивается накопление веществ и рост организма. При интенсивной физической работе и в старости преобладают процессы диссимиляции. В первом случае это компенсируется усиленным питанием, а во втором происходит постепенное истощение и в конечном итоге гибель организма.

  Энергетический обмен - это совокупность реакций ферментативного расщепление сложных органических соединений, сопровождающихся выделением энергии. Часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть аккумулируется в макроэргических связях АТФ и используется затем для обеспечения разнообразных процессов жизнедеятельности клетки: биосинтетических реакций, поступление веществ в клетку, проведения импульсов, сокращения мышц, выделений секретов и т.д.

  Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ, аденозинтрифосфат) является обязательным компонентом любой живой клетки. АТФ - мононуклеотид, состоящий из азотной основы аденіна, пяти углеродного моносахарида рибози и трех остатков фосфорной кислоты, которые соединены друг с другом высокоэнергетическими (макроергинними) связями. АТФ расщепляется под действием особых ферментов в процессе гидролиза - присоединение воды. При этом отщепляется молекула фосфорной кислоты и АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфат), а при дальнейшем відщеплюванні фосфорной кислоты - в АМФ (аденозинмонофосфат). Отщеплению одной молекулы фосфорной кислоты сопровождается выделением 40 кДж энергии. Обратный процесс превращение АМФ в АДФ и АДФ в АТФ происходит преимущественно в митохондриях путем присоединение молекул фосфорной кислоты с выделением воды и поглощением большего (более 40 кДж на каждый этап) количества энергии.

  Выделяют три этапа энергетического обмена: 1) подготовительный, 2) бескислородный и 3) кислородный.

  Подготовительный этап протекает в пищеварительном тракте животных и человека или в цитоплазме клеток всех живых существ. На этом этапе крупные органические молекулы под действием ферментов расщепляются на мономеры: белки до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот, крахмал и гликоген до моносахаридов, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. Распад веществ на этом этапе сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла.

Бескислородный (анаэробный) этап энергетического обмена протекает в цитоплазме клеток. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, подвергаются дальнейшему многоступенчатому расщеплению без участия кислорода. Например, при гликолизе (расщепления глюкозы, что происходит в животных клетках) одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (С₃Н₄0₃), которая в некоторых клетках, например мышечных, восстанавливается до молочной кислоты. При этом выделяется около 200 кДж энергии. Часть ее (около 80 кДж) идет на синтез двух молекул АТФ, а другая (около 120 кДж) рассеивается в виде тепла. Суммарное уравнение этой реакции выглядит следующим образом:

С₆Н₂0₆ + 2АДФ + 2Н₃Р0₄ - 2С₃Н₆0₃ + 2АТФ + 2Н₂0.

  В клетках растительных организмов и некоторых дріжджевих грибков распад глюкозы идет путем спиртного брожения. При этом пировиноградная кислота, образовалась в процессе гликолиза, декарбоксилюється с образованием уксусного альдегида, а затем восстанавливается до этилового спирта.

  Во время безкисневого этапа энергетического обмена распад одной молекулы глюкозы сопровождается синтезом двух молекул АТФ. В анаэробных организмов (некоторые бактерии, внутренне-кишечные паразиты) этот этап является конечным. Гликолиз протекает в некоторых тканях многоклеточных организмов, способных функционировать в анаэробных условиях, например в поперечно-полосатих мышцах во время больших нагрузок. При этом в мышцах накапливается молочная кислота, что является одной из причин их утомления. Во время отдыха мышц она включается в следующий (кислородный) этап энергетического обмена. Реакции гликолиза относительно неэффективны, поскольку конечные продукты содержат в себе большое количество энергии.

  Кислородный (аэробный) этап энергетического обмена имеет место только в организмов аэробов. Он заключается в последующем окислении молочной (или пировиноградной кислоты до конечных продуктов СО₂ и Н₂О. Этот процесс протекает в митохондриях с участием ферментов и кислорода. На первых стадиях кислородного этапа от молочной кислоты постепенно відщеплюються протоны и электроны, которые накапливаются по разные стороны внутренней мембраны митохондрии и создают разницу потенциалов. Когда она достигает критического значения, протоны, проходя по специальным каналам мембраны, в которых находятся синтезирующие АТФ ферменты, отдают свою энергию для присоединения остатка фосфорной кислоты до АМФ или АДФ. Этот процесс сопровождается выделением энергии, достаточной для синтеза 36 молекул АТФ (1440 кДж). Уравнение кислородного этапа выглядит так:

2С₃Н₆0₃ + 60₂ + 36Н₃Р0₄ + 36АДФ 36АТФ + 6С0₂ + 42Н₂0.

  Суммарное уравнение анаэробного и обмена этапов энергетического обмена выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂0₆ + 38АДФ + 38Н₃Р0₄ + 60₂ 38АТФ + 6С0₂ + 44Н₂0.

  Таким образом, во время второго и третьего этапов энергетического обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ. На это тратится 1520 кДж (40 кДж х 38), а всего выделяется 2800 кДж энергии. Итак, 55 % энергии, которая высвобождается при расщеплении глюкозы, аккумулируется клеткой в молекулах АТФ, а 45 % рассеивается в виде тепла. Основную роль в обеспечении клеток энергией играет кислородный этап.

 

Рис. 130. Схема строения АТФ и превращение ее в АДФ, при котором выделяется энергия, накопленная в макроенергетичній соединении.

 

  Аналогичным образом в энергетический обмен могут вступать белки и жиры. При расщеплении аминокислот кроме двуокиси углерода и воды образуются азотмісткі продукты (аммиак, мочевина) выводятся через выделительную систему.

   Пластическим обменом или ассимиляцией, или анаболізмом называется совокупность реакций биологического синтеза, при котором из веществ, поступивших в клетку, образуются вещества, специфические для данной клетки. К пластическому обмена относится биосинтез белков, фотосинтез, синтез нуклеиновых кислот, жиров и углеводов.

  Название этого вида обмена отражает его сущность: из веществ, поступают в клетку извне, образуются вещества, подобные веществам клетки.

  Рассмотрим одну из важнейших форм пластического обмена - биосинтез белков. Как уже отмечалось, все многообразие свойств белков конец счете определяется их первичной структурой, т.е. последовательностью аминокислот. Огромное количество отобранных в процессе эволюции уникальных сочетаний аминокислот воспроизводится путем синтеза нуклеиновых кислот с такой последовательностью азотных основ, которая соответствует последовательности в белках.

Каждой амінокислоті в поліпептидному цепочке соответствует комбинация из трех нуклеотидов - триплет. Так, амінокислоті цистеина соответствует триплет АЦА, валина - ЦАА, лизина - ТТТ т.д.

 

Рис. 131. Соотношение последовательности триплетов ДНК, РНК и аминокислот в белковой молекуле.

 

  Генетический код (триплет и-РНК)

Первая буква (5)		Вторая буква		Третья буква(3)
	U	С	А	G
U	Фен Фен Лей Лей	Сэр Сэр Сэр Сэр	Тир Тир  -  -	Цис Цис  - Трт	U С А G
С	Лей Лей Лей Лей	О О О О	Гис Гис Глн Глн	Apr Apr Apr Apr	U С А G
А	Илэ Илэ Илэ Мет	Тре Тре Тре Тре	Асн Асн Лиз Лиз	Сэр Сэр Apr Apr	U С А G
G	Вал Вал Вал Вал	Ала Ала Ала Ала	Асп Асп Глу Глу	Гли Гли Гли Гли	U С А G

Примечание. Триплеты UAA, UAG, UGA не кодируют аминокислот, а являются стоп-сигналами при считывании.

Таким образом, определенные сочетания нуклеотидов и последовательность их расположения в молекуле ДНК является кодом, который несет информацию о структуре белка, или генетическим кодом.

Генетический код разных организмов имеет некоторые общие свойства.

1. Избыточность. Код включает всевозможные сочетания трех (из четырех) азотных оснований. Таких сочетаний может быть 43 = 64, тогда как кодируется только 20 аминокислот. В результате некоторые аминокислоты кодируются несколькими триплетами. Например, амінокислоті аргинина могут отвечать триплеты ГЦА, ГЦГ, ГЦТ, ГЦЦ и т.д. Эта избыточность кода имеет большое значение для повышение надежности передачи генетической информации. Понятно, что случайная замена третьего нуклеотида в этих триплетах никак не отразится на структуре белка, синтезируется.

2. Специфичность. Нет случаев, когда один и тот же триплет отвечал бы более чем одной амінокислоті.

3. Универсальность. Код универсален для всех живых организмов - от бактерий до млекопитающих.

4. Дискретность. Кодовые триплеты никогда не перекрываются, то есть транслируются всегда вполне. При считывании информации из молекулы ДНК невозможно использование азотной основы одного триплета в комбинации с основами другого триплета.

5. В длинной молекуле ДНК, состоящей из миллионов нуклеотидных пар, записана информация о последовательности аминокислот в сотнях различных белков. Понятно, что информация о первичной структуре индивидуальных белков-должна как-то разграничиваться. Действительно, существуют триплеты, функцией которых является инициация синтеза полинуклеотидной цепочки и-РНК: инициаторы и триплеты, которые прекращают синтез, - терминаторы. Следовательно, указанные тройняшек служат «знаками препинания» генетического кода.

  Для того, чтобы синтезировался белок, информация о последовательности нуклеотидов в его первичной структуре должна быть доставлена к рибосомам. Этот процесс включает два этапа: транскрипцию и трансляцию.

  Транскрипция (от лат. transcriptio - переписывание) информации происходит путем синтеза на одной из цепей молекулы ДНК одноланцюжкової молекулы РНК, последовательность нуклеотидов которой точно соответствует последовательности нуклеотидов матрицы - полинуклеотидной цепи ДНК. Так образуется информационная (и-РНК), или матричная РНК (м-РНК). Синтез и-РНК осуществляется за помощью специального фермента - РНК-полимеразы.

 

Рис. 132. Синтез и-РНК (транскрипция). В месте синтеза и-РНК цепи ДНК расходятся (розплітаються).

 

  Следующий этап биосинтеза белка - перевод последовательности нуклеотидов в молекуле и-РНК в последовательность аминокислот полипептидной цепочки - трансляция (от лат. translatio - передача). В прокаріот (бактерий и сине-зеленых водорослей), не имеющие оформленного ядра, рибосомы могут связываться с вновь синтезированной молекулой и-РНК сразу же после ее отделения от ДНК или даже до полного завершения ее синтеза. В эукариот и-РНК сначала должна быть доставлена через ядерную оболочку в цитоплазму. Перенос осуществляется специальными белками, которые образуют комплекс с молекулой и-РНК. Кроме функций переноса эти белки защищают и-РНК от повреждающего действия цитоплазматических ферментов.

 

Рис. 133. Схема синтеза белка в рибосоме (трансляция): 1 - рибосома; 2 - и-РНК; 3 - т-РНК с аминокислотами; 4 - полипептидный цепь, которая синтезируется; 5 - готовая белковая молекула.

 

  В цитоплазме на один из концов и-РНК (а именно на тот, с которого начинается синтез молекулы в ядре) вступает рибосома и начинается синтез полипептида.

 

Рис. 134. Образование полірибосо-мы и синтез полипептида. Рибосомы функционируют независимо друг от друга. Каждая рибосома, перемещаясь вдоль молекул и-РНК, образует свой полипептидный цепь. После окончания трансляции рибосомы распадаются на субъединицы.

 

 

  По мере передвижения по молекуле РНК рибосома транслирует триплет за триплетом, последовательно присоединяя аминокислоты до конца полипептидной цепи, что растет. Точное соответствие аминокислоты кода триплета и - РНК обеспечивается т-РНК. Для каждой аминокислоты существует своя т-РНК, один из триплетов которой (антикодон) комплементарный определенному триплета (кодону) И-РНК. На другом конце молекулы т-РНК расположен триплет, способен связываться с определенной аминокислотой. Каждой амінокислоті соответствует свой фермент, который присоединяет ее к т-РНК. Таким образом, процесс правильного расположения т-РНК и-РНК осуществляется рибосомами. Одна рибосома способна синтезировать полный полипептидный цепь. Однако нередко по одной молекуле и-РНК движется несколько рибосом. Такие комплексы называются полірибосомами. После завершения синтеза полипептидный цепочка отделяется от матрицы - молекулы и-РНК, сворачивается в спираль и приобретает третичную структуру, свойственную данному белку. Рибосомы работают очень эффективно: в течение 1 с бактериальная рибосома образует полипептидный цепь из 20 аминокислот.

  Фотосинтез (от греч. photos - свет и synthesis - соединение). По типом питания, то есть по способу извлечения энергии и источниками энергии, живые организмы делятся на две группы - гетеротрофні и автотрофні. Гетеротрофними (от греч. heteros - другой и trophe - пища, питание) называются организмы, не способные синтезировать органические соединения из неорганических, они используют в виде пищи (источника энергии) готовые органические соединения с окружающей среды. Первые живые организмы на Земле были гетеротрофними. Они использовали в виде пищи органические соединения «первичного бульона». В настоящее время к гетеротрофів относят большинство бактерий, грибы и животных (равно - и многоклеточные). Некоторые растения повторно приобрели способность к гетеротрофного питания.

  Автотрофными (от греч. autos - сам и троф) называются организмы, питаются (вытягивают энергию) неорганическими веществами почвы, воды, воздуха и создают органические вещества, которые используются для построения их тела. К автотрофів относятся некоторые бактерии и все зеленые растения.

  Автотрофні организмы используют различные источники энергии. Для некоторых из них источником энергии служит свет, такие организмы называются фототрофами (от фото и троф). Другие используют энергию, которая освобождается при окислительно-восстановительных реакциях, и называются хемотрофами (от греч. chemeia - химия и троф).

 

Рис. 135. Схема процессов фотосинтеза.

 

  Зеленые растения являются фототрофами. С помощью пигмента хлорофилла, содержится в особых органоїдах - хлоропластах, они осуществляют фотосинтез - преобразование световой энергии Солнца в энергию химических связей. Происходит это таким образом. Кванты света взаимодействуют с молекулами хлорофилла, вследствие чего эти молекулы (точнее, их электроны) переходят в более богатый энергией «возбужденное» состояние.

  Избыточная энергия части возбужденных молекул преобразуется в теплоту или выпускается в виде света. Другая ее часть передается ионам водорода, всегда находятся в водном растворе вследствие диссоциации воды. Атомы водорода, образовались, непрочно соединяются с молекулами - переносчиками водорода. Ионы гидроксила ОН - отдают свои электроны другим молекулам и превращаются в свободных радикалов ОН. Радикалы ОН взаимодействуют друг с другом, в результате чего образуется вода и молекулярный кислород по уравнению:

  40Н - 2Н₂0+0₂

  Следовательно, источником свободного кислорода, который выделяется в атмосферу, служит вода. Совокупность реакций, приводящих к разложению воды под действием света, носит название фотолізу. Кроме фотолізу воды энергия возбужденных светом электронов хлорофилла используется для синтеза АТФ из АДФ и фосфата без участия кислорода. Это очень эффективный процесс: в хлоропластах образуются в ЗО раз больше молекул АТФ, чем в митохондриях тех же растений в результате окислительных процессов с участием кислорода.

  Совокупность описанных выше реакций может происходить только на свету и называется световой или світлозалежною фазой фотосинтеза.

   Накопленная в результате світлозалежних реакций энергия и атомы водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, используется для синтеза углеводов из С0₂:

  6С0₂+24Н - С₆Н₁₂0₆+6Н₂0.

  При скреплении неорганического углерода (СО₂) и синтезе органических вуглемістких соединений не требуется прямое участие света. Эти реакции называются темновими, а их совокупность - темной фазой фотосинтеза.

  Не все клетки зеленого растения автотрофні. Не содержат хлоропласты и не способные к фотосинтезу клетки корня, лепестков цветков, камбия и т.д.

  В зеленых растениях донором водорода, участвует в фотосинтетических реакциях, служит вода. Именно поэтому образуется свободный кислород, который поступает в атмосферу. Однако когда на начальных этапах эволюции организмы прокаріотичні приобретали способности использовать для биосинтеза энергию света, донором водорода для них служили такие вещества, как органические соединения (кислоты, спирты, сахара), H,S или молекулярный водород. Сегодня существуют и широко распространены реликтовые прокаріотичні организмы - пурпурные и зеленые бактерии, у которых фотосинтез протекает без выделения В₂.

  Другая группа автотрофных организмов - бактерии, хемосинтезують, или есть хемотрофами. Для биосинтеза они используют энергию химических реакций неорганических соединений. Такие бактерии способны окислять ионы аммония, нитрита, сульфида, сульфита двухвалентного железа, элементарную серу, молекулярный водород и С. Так, разные группы нитрифицирующих бактерий последовательно окисляют аммиак до нитрита, а затем из нитрита образуют нитрат.

  Деятельность всех этих бактерий - нітрифікуюча, окисляюча железо и серу и переводя тем самым нерастворимые минералы в легко растворимые сульфаты тяжелых металлов и др. - играет важную роль в кругообміні веществ в природе.

Значение фотосинтеза огромное. Это главный процесс, который протекает в биосфере. Энергия Солнца аккумулируется в химических связях органических соединений, которые идут на питание всех гетеротрофів. При этом атмосфера обогащается кислородом и очищается от избытка двуокиси углерода.