В постсинтетичному, или премітотичному, периоде (G,) продолжается
синтез РНК и белков (преимущественно для построения митотического аппарата), идут
обменные процессы, накапливается энергия АТФ. Клетка постепенно прекращает
выполнения своей основной функции, увеличивается вязкость цитоплазмы. До конца
этого периода удваиваются центріолі. Содержание генетической информации остается
бывшим (2п2хр). Продолжительность этого периода 3-4 ч.
В интерфазе клетка увеличивается в размерах и поднимается
ядерно-плазменное отношение, что является основной причиной наступления деления клеток.
Деление клеток может быть косвенным (митоз) и прямым (амітоз).
Митоз (от греч. mitos - нить) состоит из четырех фаз: 1) профази,
2) метафазы, 3) анафазы, 4) телофази. В профазе увеличивается объем ядра,
хромосомы становятся видимыми вследствие того, что спіралізувалися по две центріолі,
расходятся к полюсам клетки. Вследствие того, что хромосомы спаралізувалися,
становится невозможным считывание генетической информации с ДНК и прекращается синтез
СНК. Между полюсами протягиваются нити ахроматинового веретена - формируется
аппарат, который обеспечивает расхождение хромосом к полюсам клетки. В конце
профази ядерная оболочка распадается на отдельные фрагменты, края которых смыкаются.
Образуются мелкие пузырьки, похожие с ендоплазматичною сеткой. В течение профази
продолжается спіралізування хромосом, которые становятся толстыми и короткими. После
распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме.
Генетическая информация в клетке остается неизменной (2п2хр).
В метафазе спіралізація хромосом становится максимальной, и укороченные
хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии
от полюсов. Центромірні участки хромосом находятся строго в одной плоскости,
а сестринские центроміри и хроматиды обращены к противоположным полюсам.
Мітотичне веретено уже полностью сформирован и состоит из нитей, которые соединяют
полюса с центромірами хромосом. В метафазе отчетливо видно, что хромосома
состоит из двух хроматид (2п2хр), соединенных только в области центроміри.
В анафазе центроміри отделяются и с этого момента хроматиды становятся
самостоятельными хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромірів, тянут
хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за
центромірою. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе
хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся
два диплоидные наборы хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду
(2п1хр у каждого полюса).
Завершается митоз телофазою. Хромосомы, собравшиеся у полюсов,
деспіралізуються и становятся плохо видимыми. Из структур мембран цитоплазмы
образуется ядерная оболочка. В клетках животных цитоплазма делится путем
перетяжки тела клетки на две меньшие по размерам, каждая из которых содержит один
диплоидный набор хромосом (2n1xp). В клетках растений цитоплазматическая мембрана
возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку
пополам. После образования поперечной цитоплазматической мембраны растительных клеток
появляется целлюлозная стенка.
В жизненном цикле клетки митоз - относительно короткая стадия, конечно
продолжается от 0,5 до 3 ч. Начиная с первого митотического деления зиготы,
все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор
хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, который
заключается в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В
результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.
Особенности
митоза у растений и у животных
|
Растительная клетка
|
Животная клетка
|
|
Центріолей нет Звезды не
образуются Образуется клеточная пластинка При цітокинезі не образуется борозды
(перетяжки) Митозы происходят главным образом в меристемах
|
Центріолі есть Звезды образуются
Клеточная пластинка не образуется При цітокинезі образуется борозда
Митозы происходят в различных тканях
и участках организма
|
При прямом делении клеток - амітозі сначала происходит разделение
ядрышки, а затем ядра на две или несколько частей путем перетяжек; далее
цитоплазма перешнуровується и образуются две или несколько дочерних клеток. В
некоторых случаях разделение цитоплазмы не происходит, вследствие чего образуются
многоядерные клетки. Амітозом делятся прокариоты и некоторые эукариотные
клетки, например клетки поврежденных тканей, печени, эпителия мочевого
пузыря.
Биологическое значение митоза огромное. Постоянство строения и правильность
функционирования органов и тканей багатоклітинного организма была бы невозможна
без сохранения идентичного набора генетического материала в бесчисленных клеточных
поколениях. Митоз обеспечивает такие важные явления жизнедеятельности, как эмбриональное развитие, рост,
восстановление органов и тканей после повреждения, поддержка структурной
целостности тканей при постоянной утрате клеток в процессе их функционирования
(замещение погибших эритроцитов, клеток кожи, клеток, эпителия
кишечника и т.д.).
Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) - разновидность митоза, в результате
которого из особых соматических клеток половых желез, имеющих диплоидный набор
хромосом (2л), образуются половые клетки (у животных и растений) или споры (в
споровых растении) с гаплоїдним (1л) набором хромосом. При оплодотворении ядра
половых клеток сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким
образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом
и количества ДНК.
Рис. 139. Схема основных этапов мейоза
(дупликации одной хромосомы и две последующие ядерные и клеточные деления).
Мейоз является непрерывным процессом, состоящим из двух последовательных
распределений, называемых мейозом i И мейозом II , В каждом делении различают те
же фазы, что и при мітозі, однако их продолжительность и преобразования генетического
материала имеет отличия. В результате мейоза 1 число хромосом уменьшается
вдвое (редукционное деление); при
мейозе II гаплоїдність клеток сохраняется (екваційний распределение),
Интерфаза
Продолжительность различна у разных видов. Происходит репликация (процесс
самовоспроизведения макромолекул нуклеиновых кислот, обеспечивающий точное копирование
генетической информации и передачу ее от поколения к поколению) органелл, и
клетка увеличивается в размерах. Репликация ДНК и гистонов в основном
заканчивается в передмейотичній интерфазе, но частично захватывает и начало
профази И. Каждая хромосома представлена теперь парой хроматид, соединенных
центромірою. Хромосомный материал окрашивается, но из всех структур обнаруживаются
только ядрышки.
Профаза И
Самая продолжительная фаза. Ее часто делят на пять стадий (лептотена, зиготена,
пахитена, диплотена и диакинез), но здесь она будет рассматриваться как непрерывная
последовательность изменений хромосом.
Рис. 140 (А-Л). Стадии мейоза в
животной клетке.
А. Хромосомы укорачиваются и становятся видимыми
как обособленные структуры. В некоторых
организмов они выглядят как ряд ожерелья: участки материала, интенсивно
окрашивается, - хромомери - дежурят у них с участками, которые не окрашиваются.
Хромомери - это те места, где хромосомный материал сильно спіралізує.
Б. Гомологичные хромосомы, происходящие из ядер материнской и
отцовской гамет, приближаются одна к другой и конъюгируют. Эти хромосомы
одинаковой длины, их центромеры занимают одинаковое положение, и они конечно
содержат одинаковое число генов, расположенных в одной и той же линейной последовательности.
Хромомери гомологичных хромосом лежат рядом. Процесс конъюгации называют
также синапсисом; он может начинаться в нескольких точках хромосом, которые затем
соединяются по всей длине (как будто застібаючись на «молнию»). Пары
кон'югуючих гомологичных хромосом часто называют бівалентами. Біваленти
укорачиваются и утолщаются. При этом происходит более плотная упаковка на
молекулярном уровне, так и внешне заметное закручивание (спіралізування). Теперь
каждая хромосома с ее центромірою четко видна.
В. Гомологичные хромосомы, становления бівалент, частично разделяются,
как будто отталкиваясь друг от друга. Теперь видно, что каждая хромосома
состоит из двух хроматид. Хромосомы все еще соединенные между собой в нескольких
точках. Эти точки называют хіазмами (от греч. chiasma - крест). В каждой
хіазмі происходит обмен участками хроматид в результате разрывов и
возз'єднань, в которых принимают участие две из четырех ниток, что есть в каждой хіазмі.
В результате гены одной хромосомы (например, родительской - А, В, С)
оказываются связанными с генами из другой хромосомы (материнской - а, d, с),
приводит к новых генных комбинаций в образованиях хроматид. Этот процесс
называют кроссинговером (англ. crossing-over - перекрест). Гомологичные
хромосомы после кроссинговера не расходятся, так как сестринские хроматиды
(обеих хромосом) остаются крепко связанными вплоть до анафазы.
Г. Хроматиды гомологичных хромосом продолжают отталкиваться друг от
друга, и біваленти приобретают определенной конфигурации в зависимости от числа хиазм.
Біваленти с одной хіазмою имеют крестообразную форму, с двумя хіазмами -
кольцеобразную, а с тремя и больше - образуют петли, которые лежат перпендикулярно
одна одной. До конца профази И все хромосомы полностью уплотненные и интенсивно
окрашиваются. В клетке происходят и другие изменения: миграция центріолей (если
они есть) к полюсам, разрушение ядрышек и ядерной мембраны, а затем образования
нитей веретена. Содержание генетической информации в этот период - 2п2хр.
Д. Метафаза И
Біваленти выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазну
пластинку. Их центроміри ведут себя как единые структуры (хотя часто выглядят двойными)
и организуют прикрепленные к ним нити веретена, каждая из которых направлена
только к одному из полюсов. В результате слабого тянущего усилия этих нитей
каждый бівалент располагается в области экватора, причем обе его
центроміри оказываются на одинаковом расстоянии от него - одна снизу, а другая
сверху. Содержание генетической информации не меняется (2п2хр).
Е. Анафаза И
Имеющиеся у каждого бівалента две центроміри еще не делятся, но
сестринские хроматиды уже не примыкают одна к другой. Нити веретена тянут
центроміри, каждая из которых связана с двумя хроматы дамы, к противоположным полюсам
веретена. В результате хромосомы разделяются на две гаплоидные наборы, попадая
в дочерних клеток. Содержание генетической информации становится 1п2хр у каждого полюса.
Ж. Телофаза И
Расхождение гомологичных центромір и связанных с ними хроматид к
противоположных полюсов означает завершение первого деления мейоза. Число хромосом в
одном наборе стало вдвое меньше, но хромосомы, находящихся на каждом
полюсе, состоящие из двух хроматид (1п2хр). Вследствие кроссинговера при
образовании хиазм эти хроматиды генетически неидентичны, и при втором распределении
мейоза им предстоит разойтись. Веретена и их нити обычно исчезают.
У животных и некоторых растений хроматиды деспіралізуються, вокруг них на
каждом полюсе формируется ядерная мембрана, ядро, образовавшееся вступает в
інтерфазу. Затем начинается деление цитоплазмы (у животных) или формирование
розділяючої клеточной стенки (у растений), как при мітозі. У большинства растений не
наблюдается ни телофази, ни образования клеточной стенки, ни интерфазы, и
клетка прямо переходит из анафазы И в профазу II.
Интерфаза II
Эта стадия обычно наблюдается только в животных клетках: продолжительность
ее варьирует. Фаза S отсутствует, и дальнейшей репликации ДНК не происходит.
Процессы, участвующие во втором делении мейоза, по своим механизмом
схожи с теми, что происходят в мітозі. Они включают разделение хроматид в
обеих дочерних клетках, вышедших в результате первого деления мейоза. Второй
деление мейоза отличается от митоза главным образом двумя особенностями: 1)
в метафазе II мейоза сестринские
хроматиды часто сильно відособляються друг от друга; 2) число хромосом
гаплоидные.
Профаза II
В клетках, в которых выпадает интерфаза II, эта
стадия тоже отсутствует. Продолжительность профази II обратно пропорциональна длительности
телофази И. Ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и
утолщаются. Центріолі, если они есть, перемещаются к противоположным полюсам клетки;
появляются нити веретена. Хроматиды располагаются таким образом, что их
длинные оси перпендикулярны оси веретена первого деления мейоза.
Метафаза II
При втором распределении центроміри ведут себя как двойные структуры. Они
организуют нити веретена, направлены в обоих полюсов, и таким образом
выстраиваются по экватору веретена. Изменений генетической информации не происходит
(1п2хр).
Анафаза II
Центроміри делятся, и нити веретена растягивают
их к противоположным полюсам. Центромеры влекут за собой хроматини, что отделились
друг от друга, которые теперь называются хромосомами.
Л. Телофаза II
Эта стадия очень похожа с телофазою митоза. Хромосомы деспіралізуються,
растягиваются и после этого плохо заметны. Нити веретена исчезают, а
центріолірепліцюются. Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь половинное
(гаплоидные) число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется
ядерная мембрана. В результате последующего разделения цитоплазмы (у животных) или
образования клеточной стенки (у растений) из одной исходной родительской клетки
выходят четыре дочерние клетки (lnlxp).
Место мейоза в индивидуальном развитии. Мейоз - это универсальный
процесс, характерный как для растений, так и для животных, у всех живых существ он
осуществляется по единой схеме. Однако у разных групп организмов мейоз
происходит на разных этапах индивидуального развития. Так, в цикле развития
многих водорослей и простейших преобладает стадия с числом гаплоїдним
хромосом. Она является основной формой существования этих организмов, которые и проводят
гаплоидные клетки (гаметы).
Сразу же после оплодотворения и образования диплоидной зиготы происходит
мейоз, и возникает новое поколение гаплоїдних организмов.
У многих групп растений (мхи, папоротникообразные) мейоз связан с
чередованием стадий спорофита и гаметофіта. Спорофит имеет диплоидный набор
хромосом и конечно может размножаться бесполым путем. На определенном этапе
развития в клетках спорофита происходит мейоз, в результате чего образуются
гаплоидные споры. Они дают начало гаплоидному
половом поколению растений (гаметофіту). Гаметофіт проводит гаметы, после
слияния которых возникает зигота. Из нее возникает новое поколение диплоидного спорофита.
У покрытосеменных растений мейоз также предшествует образованию гаметофіта, но
сам гаметофіт редуцирован до нескольких клеток (в мужском - до трех, а в
женском - до восьми), которые находятся в тканях цветка.
У многоклеточных животных и человека, а также некоторых водорослей и
простейших основная, самая длительная стадия жизненного цикла имеет диплоидный набор
хромосом. Гаплоїдними у этих организмов есть только гаметы, и мейоз происходит в
процессе их образования (т.е. в процессе гаметогенеза).
Рис. 141. Место мейоза в
индивидуальном развитии: И - водоросли и простейшие; II - высшие растения; III
- многоклеточные животные и человек; а - гаметы; б - зигота; в - спорофит; г -
гаплоидные поколения; д - споры; е - мейоз; есть - гаметогенез.
