Раздел 10. ПОТОК ЭНЕРГИИ И ПРОТУКТИВНТСТЬ ПОПУЛЯЦИИ
Основные термины и понятия: биологическая продуктивность
организма, биологическая и экологическая продуктивность популяции, чистая продукция,
оборот особями, ротация биомассы, последствия эксплуатации популяции, агроенергетика.
Связь организмов, а через них и
всей популяции со средой, является постоянным и непрерывным. Он осуществляется
из-за поступления в организм из среды определенной пищи, а с ней соответствующих
питательных веществ и энергии, что содержится в ней. После сложных биохимических
преобразований часть этих веществ и высвобождаемой энергии усваивается самым
организмом на увеличение биомассы и на физиологические процессы. Другая часть
поступает в окружающую среду в виде конечных продуктов обмена и тепла. Этот процесс
называют биологической продуктивностью организма (особи, популяции).
Такой поток питательных веществ и
энергии в пределах популяции, который выражается совокупным приростом биомассы ее
особей, приростом рождаемости и продолжительности жизни конкретной популяции растений
или животных, називається
биологической продуктивностью популяции.
10.1.
Определение продуктивности популяции
Для растений исходным источником энергии
есть солнечная (световая), а питательными веществами - углекислый газ воздуха и
минеральные соли, поступающие из почвы. Для животных исходным источником энергии и
питательных веществ является растительный корм.
Растения, как и животные, выделяют в
среду конечные продукты обмена различной химической природы. Они составляют непроизводительные
отходы жизнедеятельности особей.
Производительность популяции определяется ее продукцией
(то есть увеличением количества особей в популяции), выраженной в особях. Это экологическая
производительность. Поскольку, каждая особь имеет свою массу, то биологическая
производительность популяции составит сумму массы всех ее особей и
выражается в единицах массы (кг, ц, т и т.д).
Производительность популяции - величина
динамичная, на ее показатели влияют разные факторы: экологическая и природная
смертность, потери особей в связи с эксплуатацией, а также поступления или
приток новых особей.
Следовательно, производительность популяции
зависит от прироста численности особей и прироста их биомассы.
Общую продукцию популяции (Г)
можно выразить суммой биомассы (∆В) и элиминацией или відпадом
(Е) особей:
Р = ∆В +
Е
(10.1)
Самой высокой будет производительность
популяции в случае малейшего убой. В культурных фитоценозах и в
животноводческих хозяйствах таких показателей достигают благодаря вмешательству
человека, который соответствующими методами регулирует численность популяции культурных
растений через густоту посева и сельскохозяйственных животных (из расчета площади
кормовых угодий и кормовых ресурсов).
В основе биологической продуктивности
популяции лежат особенности потребления кормов и процесса пищеварения и усвоения
питательных веществ и энергии корма ее особями (каждой в частности), а также видовые
особенности этих процессов, типичные для всей популяции.
Следовательно, не все питательные вещества и
аккумулированная в них энергия потребленного корма (С) усваивается живым организмом.
Усвоенная часть энергии потребленного корма, то есть использована на процесс
ассимиляции (А), составляет брутто продукции. Доля этой энергии
используется непосредственно на построение тела особи - прирост живой
массы, что именно составляет чистую продукцию (продукцию
нетто - Р).
Другая часть усвоенной энергии корма
расходуется на жизненные процессы особи (движение, переваривание пищи, другие
физиологические процессы, выполнение определенной работы) и рассеивается в виде
тепловой энергии в пространстве (рис. 10.1).
Рис. 10.1. Годовой бюджет энергии в популяции
волового очка
(заЮ.Одумом, 1975):
Е - экскременты; СК - улитки, крабы;
ХКП - хищники, насекомые, пауки; РК - растительноядные насекомые.
Мерилом усвоения энергии является
интенсивность дыхания особи (R
- респірація), поскольку
в процессе дыхания высвобождается энергетический потенциал корма.
Непереваренный корм и фекальные
остатки (FU) составляют
разницу между потребленным кормом и его усвоенным частью:
FU = C - A
(10.2)
Следовательно, биологическая продуктивность - это
увеличение биомассы (особей и популяции), в которой сочетаются усвоенные питательные
вещества и энергия корма.
Величины
продукции популяций разных видов организмов определяется различными способами.
Так, продукция моноциклічних
популяций некоторых насекомых, которые дают за год лишь одно поколение, может быть
определена (в особях) как разница между количеством отложенных яиц и образованных из
них личинок, в следующей стадии развития - между количеством личинок и куколок и,
соответственно, между количеством куколок и взрослых насекомых. Общая продукция, которая
охватывает полный цикл развития вида, дает достаточное представление о прирост ее биомассы и
энергии, заложенной в особях популяции. Так можно определять продукцию
популяции колорадского жука (в особях), который появляется весной на молодых
растениях картофеля и за короткое время съедает ее листья полностью.
В полициклических
популяциях, в которых одновременно функционирует несколько поколений, а развитие продолжается
достаточно долго, основным способом определения продукции является исследование оборота
особями.
Оборот популяции называют ротацией
биомассы за определенный промежуток времени и определяют по формуле:
Q = P/B, откуда P = B·Q
(10.3)
где
Q -
оборот популяции в биомассе,
Р - производительность популяции,
В - биомасса за определенное время.
Можно определить оборот популяции в
особях:
QN =
N0/N,
(10.4)
где
N -
средняя численность особей популяции (на определенный момент, конец года),
N0 - численность особей, которая была в
популяции.
Польский эколог К.Петрусевич предлагает пять различных вариантов математического
выражения продукции:
1) P = A - R (сальдо нетто между увеличением
продукции и средства на ее содержание);
2)Г = C - R - FU (сальдо нетто потребленного корма и
фекалий вместе с мочой и средства на содержание);
3) P = ∆В + Е (прирост биомассы
вместе с відпадом);
4) P = Pr + Pg (продукция возрастает вследствие
увеличение размеров особей и рождения новых);
5) P = B·Q (средняя биомасса в обороте).
Следовательно, биомасса,
создана популяцией за определенную единицу времени, определяется приростом численности
особей, которые появились в популяции путем рождения и приростом биомассы этих
особей.
Изучение динамики
производительности популяции во времени дает возможность проанализировать тенденции ее развития
и предсказать последствия эксплуатации другими видами - консументами
или человеком в процессе ведения охотничьего хозяйства и рыболовства. Так,
сокращение численности и угроза полного истребления популяции видов, которые
подлежат охране, считаются следствием действия консументів,
которые питаются этими видами. Поэтому проблему их сохранения пытались решить
ограничением численности популяции хищников, но не всегда успешно. Известно, что
интенсивная охота на хищников, в результате которого их численность постепенно
сокращается, способствует росту вида-жертвы - растительноядных животных. Но впоследствии
численность их поколение начинает стремительно падать. Одной из причин такого
спада является сокращение кормовой базы: вытоптанные пастбища не могут удовлетворить
кормовые потребности возросшего поголовья популяции рослиноїдної
животные-жертвы.
Последствия эксплуатации одной
популяции другой можно определить как отношение количества корма, усвоенного
хищником, к количеству корма, поданного хищнику:
Подставив в эту формулу данные в
калориях, получим чистую продуктивность кормовой цепи.
Компенсировать убытки от эксплуатации
популяция может тремя путями:
1) повышением рождаемости;
2) снижением смертности;
3) повышением биомассы особей на
разных возрастных стадиях развития.