Раздел 1

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

1.2. Молекулярно-генетический и клеточный уровни организации жизни

1.2.2. Структурно-химическая и функциональная организация клеток еукаріотичних

1.2.2.5. Цитоплазма и цитоскелет. Циклоз

Цитоплазма составляет основную массу клетки - это все ее внутреннее содержимое, за исключением ядра. Содержит 75-85 % воды, 15-25 % белков и много других веществ, но в меньших количествах. При изучении клетки с помощью светового микроскопа цитоплазма является гомогенной, бесцветной, прозрачной, вязкой жидкостью. Однако электронный микроскоп позволил выявить сложную многокомпонентную, полифункциональную, високовпорядковану структуру цитоплазмы. Цитоплазма состоит из цитозоля (цитоплазматический матрикс), внутриклеточных органелл и включений,

Цитозоль. Цитозоль составляет большую часть цитоплазмы (55 % от общего объема клеток), не содержит органелл. Это коллоид, который состоит из сложной смеси растворенных в воде органических макромолекул - белков, жиров, углеводов и неорганических веществ. Содержит до 10000 различных видов белков, главным образом ферментов (рис. 1.27).

Рис. 1.27. Клетка эукариот:

1 - цитозоль.

Химический состав и свойства цитозоля. В цитозоле находятся неорганические (вода, соли, газы) и органические вещества.

Неорганические вещества. Вода является основной составной частью цитозоля. В среднем в клетках содержится около 75 % воды. Благодаря своим свойствам водная среда обеспечивает почти все жизненные процессы в клетках. В частности, вода имеет такие свойства: 1) растворитель для веществ в клетке, вследствие чего многие из них ионизируются водой, что облегчает химические реакции; 2) способствует передвижению веществ в клетке, из клетки в клетку в растворенном состоянии; 3) эффективный термостабилизаторы и сохраняет тепло, образованное клеткой; 4) обеспечивает постоянный броуновское движение молекул.

Соли составляют 1-2 % цитозоля. В водной среде они образуют ионы. Большинство солей клеток - это карбонаты, бикарбонаты, фосфаты, сульфаты и хлориды солей натрия, калия, кальция, магния и железа. В первую очередь, они играют существенную роль в поддержании осмотичности и кислотности цитозоля. Многие из них участвуют в биологических процессах и входят в состав некоторых белков.

Газы. В клетках имеются кислород, углекислый газ, азот и аммиак. Кислород и азот поступают из атмосферы путем диффузии. Углекислый газ и аммиак образуются в клетке в результате обмена веществ. СО₂ образуется как конечный продукт при окислительных реакциях и постоянно удаляется из клеток. Азот - инертный газ, он не участвует в клеточных реакциях.

Органические вещества составляют 20-25 % от массы живой клетки. Основными группами этих веществ являются: белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Они, прежде всего, обеспечивают специфику строения и функции клеток, являются энергетическими субстратами окисления, образуют запасные вещества и т.д.

Физические свойства цитозоля. Коллоидный содержимое может переходить из жидкого состояния - золя - в более твердый - гель. Изменения в коллоидном состоянии связанные с различным распределением коллоидных частиц в цитозоле. Переход с одного состояния в другое называют фазовым переходом. В состоянии золя его частицы распределены менее случайно и равномерно, что обеспечивает четкое движение молекул. В состоянии геля частицы образуют агрегаты между собой и с водой, что приводит к связывание свободной воды и потери движения цитоплазмы. Подвижность молекул значительно уменьшается. Это означает, что в местах "твердого" цитозоля скорость обмена веществ ограничена, но в участках "жидкого" цитозоля наблюдаются максимальные скорости биохимических процессов. Переход участков цитоплазмы из состояния геля в золь и наоборот предопределяет циклоз - движение участков цитоплазмы. Этот процесс, например, лежит в основе формирования псевдоподий у амеб и лейкоцитов.

В цитозоле происходит постоянный броуновское движение молекул, постоянное их столкновения, что обуславливает высокую скорость метаболических реакций. Коллоидное состояние цитозоля обеспечивает объем и форму клеток, а с помощью химических буферов поддерживается постоянство рН. Броуновское движение молекул зависит от состояния цитозоля: чем он более "жидкий" - тем интенсивнее движение молекул. Повышение температуры также приводит к увеличению интенсивности движения и ускорение биохимических реакций. Броуновское движение обеспечивается тепловым движением молекул. При этом каждая молекула делает вращающегося поступательные движения. Это обеспечивает частое столкновение молекул, например, каждая молекула цитозоля имеет примерно 1 млн. столкновений за секунду. Таким образом, броуновское движение лежит в основе и является необходимым условием протекания всех биохимических реакций обмена веществ.

Биологические свойства иитозолю. Химический состав и физическое состояние предопределяют биологические свойства цитозоля, что служат структурной целостности и функциональной активности клеток. Прежде всего - это поддержка метаболизма.

Цитозоль - это среда, где перебегают одновременно тысячи биохимических реакций. Считается, что около 70 % реакций клеточного метаболизма происходит в цитозоле, что содержит тысячи разновидностей ферментов. Это реакции гликолиза, глюконеогенеза, синтеза белков, жирных кислот, аминокислот, нуклеотидов и другие. На рибосомах в цитозоле синтезируется много белков, которые используются клеткой для собственных нужд. Рибосомы, связанные с ЭПС, образуют белки на "экспорт".

Функции органелл клетки обеспечиваются постоянным, необходимым для них окружением цитозоля. Из цитозоля органеллы получают необходимые вещества и выбрасывают в него отходы. Цитозоль участвует в процессе поддержания гомеостаза клетки. Реакции, происходящие в цитозоле, обеспечивают постоянство состава клетки и ее структурной организации. В цитозоле постоянно поддерживается концентрация воды, газов, химических субстратов реакций, рН. Эти условия необходимы для протекания биохимических и физиологических процессов. Вследствие постоянного синтеза молекул (белков, аминокислот, нуклеотидов, углеводов, жиров и др.) возможен обмен поврежденных молекул на новые, синтезированные. Это касается и постоянного поддержания структуры и состава всех органелл. В цитозоле присутствуют нелізосомальні протеазы, которые переваривают дефектные белки с низкой продолжительностью жизни. Цитозоль является резервуаром различных субстратов (аминокислот, нуклеотидов, глюкозы и других), которые постоянно используются в обмене веществ для образования новых структур или их восстановление.

Цитозоль обеспечивает рост и дифференцировки клетки. После деления клетки имеют малый размер и слабо дифференцированные. Рост их в первую очередь связан с синтезом и накоплением необходимых органических веществ, большинство которых образуются в цитозоле. Эти вещества увеличивающие объем клетки, а также используются для формирования или роста органелл. В процессе развития клеток появляются специфические органеллы, изменяется форма клеток, они постепенно приобретают черты и свойства клеток-предшественников. Таким образом, цитозоль является одним из основных компонентов клетки.

Цитоскелет. Цитоскелет - это сетка белковых фибрилл и микротрубочек, покрывающие изнутри цитоплазматическую мембрану и пронизывают внутреннее пространство клетки (рис. 1.28). Он характерен для всех еукаріотичних клеток, а также является основным компонентом ворсинок и жгутиков простейших, хвостика сперматозоидов, веретена деления клеток. Цитоскелет состоит из трех типов структур: 1) микротрубочки (толстые), образованные несколькими белковыми фибриллами, которые содержат глобулярний белок - тубулин; 2) мікрофіламенти (тончайшие), имеющих способность сокращаться, образуются глобулярним белком - актином; 3) промежуточные філаменти (комбинация нескольких мікрофіламентів).

Рис. 1.28. Цитоскелет (а - схематическое изображение; б - микрофотография):

1 - клеточная мембрана; 2 - митохондрия; 3 - комплекс Голги; 4-рибосомы; 5 - микротрубочки; 6 - мікрофіламенти.

Фибриллы цитоскелета могут за необходимости згруповуватися из мономеров белков и распадаться после выполнения функции. Имеют способность к сокращению и движения В клетке фибриллы взаимодействуют между собой при участии вспомогательных белков.

Они покрывают с внутренней стороны цитоплазматическую мембрану и пронизывают внутреннее пространство клетки. Этим достигается стабильность формы и объема клетки, а также возможность изменения формы, движения органелл и клетки.

Функции цитоскелета.

1. Поддержка объема и формы клеток. Основную роль в этом играет фібрилярна сетка, покрывающая изнутри мембрану (кортекс). Эта сетка специальным белком (онкерін) прикреплена к цитолеми. К этой сетки присоединены нити мікрофіламентів и микротрубочек, что в значительной степени стабилизирует форму клетки.

2. Изменение формы клеток. Система белковых фибрилл способна к сокращению или растяжения. За счет этого может происходить изменение формы клеток (например, формирование псевдоподий в лейкоцитах).

3. Передвижение органелл и транспортных везикул. Фибриллы цитоскелета прикреплены к клеточных органелл. Это стабилизирует их положение в цитоплазме. С другой стороны, изменение длины фибрилл приводит к перемещению клеточных структур.

4. Образование мультиферментних компонентов. В местах переплетения нескольких фибрилл цитоскелета создаются благоприятные условия для размещения комплекса ферментативных белков. Это обеспечивает структурное единство ферментов и определенный метаболический процесс.

5. Благодаря наличию плотной сетки мікрофібрил цитозоль приобретает определенной структуры, что способствует координированном размещению комплексов ферментов. Этим достигается интеграция всей цитоплазмы - объединение в единое целое.

6. Образование веретена деления во время митоза. Веретено деления образовано сеткой микротрубочек, что "собираются" при участии центріоль и четко упорядоченно располагаются в цитозоле.

7. Образование ворсинок и жгутиков в простейших.

8. Образование межклеточных контактов (десмо - сом). Десмосоми - структуры цитоплазматических мембран, принадлежащих одновременно двум соседним клеткам. Связывание клеток происходит благодаря мікрофіламентам, что проникают через десмосому из одной клетки в другую.

9. Обеспечение сократительной функции мышечных волокон. Актинові філаменти является одной из главных частей сократительного актиноміозинового комплекса.

Циклам Цитоплазма находится в постоянном движении, чем обеспечивается транспорт веществ к разным участкам клетки. Движение цитоплазмы - универсальной параметр всех живых клеток. Он обеспечивает структурную организацию живой клетки, ее энергетический обмен, ведет к сбалансированного распространения предшественников биосинтеза, продуктов биогенеза, влияет на мембранные потоки. Движение цитоплазмы происходит путем колебания, струйного направления, кругового движения, фонтанирующего движения и др.