Раздел 1

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

1.2. Молекулярно-генетический и клеточный уровни организации жизни

1.2.2. Структурно-химическая и функциональная организация клеток еукаріотичних

1.2.2.3. Клеточные мембраны, принцип компартментації

Основными компонентами клеток является биомембраны, цитоплазма и ядро. Организация и функционирование всех компонентов клетки связаны в первую очередь с биологическими мембранами.

Современная цитология рассматривает биомембраны как один из основных компонентов клеточной организации, как основу структуры и функций всех органов и тканей. Большинство клеточных органелл имеют в своей основе мембранные структуры. Они характерны для эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса Голги, оболочек и кристен митохондрий, лизосом, вакуолей, пластид, ядерной оболочки и внешней клеточной мембраны.

Мембраны - високовпорядковані, сложные молекулярные системы, ответственные за основные процессы жизнедеятельности клеток. Например, мембраны разделяют содержимое клетки на отсеки (колтартменти), благодаря чему в клетке одновременно могут протекать разные, даже антагонистические процессы; регулирующие метаболические потоки; поддерживают разницу концентраций веществ (ионов, метаболитов) путем перемещения; создают разницу электрических потенциалов; участвуют в процессах синтеза и катализа и др. Кроме того, мембраны является основой для точного размещения ферментов, а поэтому обусловливают упорядоченность обменных реакций. Так, в ендоплазматичній сетке происходит синтез белков, жирных кислот и фосфолипидов. В митохондриях осуществляется цикл Кребса, окислительное фосфорилирования, окисления жирных кислот.

Существует несколько типов мембран, которые отличаются по строению, ферментативными свойствами белков, содержащих различные липиды. Так, мембраны митохондрий тонкие (около 5 нм) и имеют глобулярну структуру белков и специфический набор фосфолипидов. Мембраны комплекса Голги достаточно толстые (6-9 нм), содержат другие белки и липидные молекулы. В цитоплазматических мембранах находятся молекулы-рецепторы к биологически активных соединений, например, гормонов. Большинство заболеваний человека и животных связаны с нарушениями строения и функции мембран.

Структура и свойства биомембран. Согласно жидкостно-мозаичной модели строения, клеточные мембраны - это напівпроникний липидный двойной с встроенными в него белками (рис. 1.24).

Рис. 1.24. Строение клеточной мембраны:

1 - цитоплазма; 2 - липидный двойной; Из - гликопротеин; 4 - гліколіпід; 5 - протеины.

Мембраны различных органелл имеют неодинаковый липидный и белковый состав, что обеспечивает их функции. Каждый разновидность мембран содержит около 50 % белков. Мембраны имеют также значительный процент углеводов. Например, мембрана эритроцитов состоит из 40 % липидов, 52 % белков и 8 % углеводов.

Белки не образуют слои, а расположенные неравномерно в виде мозаики из глобул; при этом одни из них находятся только на поверхности, другие погружены в липидную фазу частично или полностью, иногда пронизывают ее насквозь.

Липидный двойной представляет собой жидкость, в которой отдельные молекулы липидов способны диффундировать в пределах своего монослоя, но могут иногда перемещаться из одного слоя в другой. Вязкость и подвижность липидного бислоя зависит от его состава и температуры.

Цитоплазматическая мембрана снаружи покрывает клетку и является важным звеном в системе биомембран, необходимым условием существование любой клітини. ее появление было одним из условий возникновения жизни. Цитоплазматическая мембрана имеет тот же принцип строения, как и другие мембраны. Однако ее строение является более сложной, потому что она является полифункциональной системой и выполняет много общего, важных для всей клетки функций.

В состав цитоплазматических мембран, кроме липидов и белков, входят также молекулы гліколіпідів и гликопротеидов с разветвленными углеводными цепями. Эти разветвленные цепи на поверхности клетки переплетаются друг с другом, создают как бы каркас с вплетенными в него молекулами белков (гликокаликс), состоящий из полисахаридов, ковалентно связанных с глікопротеїдами и гліколіпідами плазмолеммы. Функции глікокаліксу: а) міжклітинне распознавания; б) міжклітинна взаимодействие; в) пристеночное пищеварение.

С внутренней стороны клетки белки и глікопротеїди связанные с микротрубочками и белковыми фибриллами, которые составляют элементы цитоскелета. Часто плазматическая мембрана образует множество пальцеобразным выступлений - микроворсинок. Это значительно увеличивает всасывающую поверхность клеток, облегчает перенос веществ через наружную мембрану и их прикрепления к поверхности субстрата.

Липиды биомембран. Мембранные липиды - амфіпатичнімолекули (владеют как гидрофобными, так и полярными свойствами) и в водной среде образуют двойной слой (двойной). Эти бішари самоорганизуются в закрытые компартменти, что способны восстанавливаться при повреждениях. Различают три основных класса липидных молекул - фосфолипиды, холестерин и гліколіпіди (табл. 1.4).

Таблица 1.4. Состав липидного Ришару биомембран и значение его компонентов

По составу внутренний и внешний слои мембран отличаются друг от друга. Разное липидный состав характерен как для всех типов клеток, так и для различных органелл одной и той же еукаріотичної клетки. Липидный двойной растворителем для мембранных белков, которые функционируют только в присутствии определенных липидов. Липидный двойной мембран асимметричный, что обеспечивает правильную ориентацию белков, и имеет полупроницаемые свойства.

Белки биомембран. Белки составляют более 50 % от массы мембран, большинство из них имеет глобулярну структуру (табл. 1.5). Часть мембранных белков могут свободно перемещаться в фосфоліпідному бішарі, но в основном фиксированные в определенных местах в плоскости мембран. Мембранные белки распределены по внешнему и внутреннему бішарах неравномерно (асимметрично). Для мембран различных органелл характерен неодинаковый белковый состав. Группы белков мембраны, которые расположены в одном месте и связаны друг с другом, образуют группы (кластеры), которые выполняют общую функцию, например, транспорт электронов в дыхательной цепи митохондрий. Некоторые мембранные белки фиксированные в бішарі мікрофіламентами и микротрубочками цитоскелета. Липидный двойной определяет основные структурные особенности биологических мембран, тогда как белки ответственны за большинство мембранных функций.

Таблица 1.5. Белки бюмембран

Функции биологических мембран. Мембраны участвуют в выполнении различных функций (табл. 1.6). Причем функции биомембран в значительной степени определяют свойства и физиологию клетки. Например, секреторные клетки содержат много мембран аппарата и Голги эндоплазматической сетки. Нервные клетки имеют мембранные отростки (дендриты и аксоны), проводящие электрические импульсы. Мышечные клетки содержат очень много митохондрий.

Таблица 1.6. Функции биологических мембран

Мембрана состоит из участков (кластеров), имеющих свой набор липидов, белков и других молекул. Специфичность комплексного набора макромолекул определяет функциональную особенность участка мембраны. Вследствие этого на разных участках мембраны могут одновременно проходить разные процессы. Например, на внутренний митохондриальной мембране сразу происходит несколько процессов, что точно скоординированные и являются частями одной интегральной функции - преобразования энергии.

Транспорт веществ через мембрану. Липидный двойной практически непроницаем для большинства полярных водорастворимых молекул, поскольку внутренняя часть его гидрофобная. Благодаря такому барьеру предотвращается потеря водорастворимого содержимого клетки. Разные вещества имеют неодинаковой способностью проникать через этот барьер.

Большие макромолекулы (белки, жиры) и их агрегаты не могут проникать сквозь мембрану. Для переноса существует "макромеханізм" - захват клеткой и доставка в определенном направлении (ендоцитоз и екзоцитоз). Небольшие молекулы переносятся с помощью специальных молекулярных механизмов через мембрану: путем пассивного и активного транспорта.

Транспорт небольших молекул. Есть два типы транспорта молекул через мембрану: пассивный и активный.

Пассивный транспорт - перемещение небольших полярных (СО₂, Н₂О) и неполярных (В₂, N) молекул с градиентом концентрации или электрохимическим градиентом без затраты энергии. Существуют различные формы пассивного транспорта:

1. Простая диффузия газов при дыхании между полостью альвеол легких и просветом кровеносных капилляров (аерогематичний барьер) (рис. 1.25). Характеризуется низкой избирательностью мембраны к веществам, что переносятся.

Рис. 1.25. Срез ткани легкого:

1 - альвеолы; 2 - кровеносные сосуды.

2. Облегченная диффузия с участием компонентов мембраны (каналы и переносчики) преимущественно в одном направлении (в клетку) с градиентом концентрации без затрат энергии, характеризуется выборочной до веществ.

3. Осмос - процесс диффузии растворителя (Н₂О) через полупроницаемую мембрану по концентрационным градиентом с высокой концентрации растворителя в сторону с низкой концентрацией.

Клетка имеет два класса мембранных транспортных белков, которые формируют сквозные пути через гидрофобный слой: многочисленные белки-переносчики и ионные каналы. Белки-переносчики - это сложные глобулярные белки имеют сродство к определенным молекул, обеспечивающих их перенос через мембрану.

Ионные каналы - состоят из нескольких связанных мж собой белковых субъединиц, которые формируют в мембране большую пору. Через нее по электрохимическим градиентом проходят ионы.

Активный транспорт - перенос молекул через мембрану с помощью специальных белков против концентрационного или электрохимического градиента с использованием энергии АТФ. Белки-переносчики являются одновременно ферментами и называются АТФ-азами.

Транспорт агрешти крупных молекул. Ендоцитоз - сложный активный процесс поглощения клеткой крупных молекул, частиц, микроорганизмов. Разновидности: піноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами ендоцитоз.

Піноцитоз - поглощение жидкости и растворенных веществ с образованием специфических мембранных пузырьков.

Фагоцитоз - поглощение твердых частиц (микроорганизмов, частиц клеток). При этом образуются большие плотные ендоцитозні пузырьки - фагосоми, которые сливаются с лізосомами и формируют фаголізосоми (рис. 1.26).

Рис. 1.26. Фагоцитоз.

Опосредованный рецепторами ендоцитоз характеризуется поглощением из внеклеточной жидкости определенных макромолекул.

Екзоцитоз - процесс выведения макромолекул, при котором внутриклеточные секреторные пузырьки сливаются с плазмолемою и их содержимое выводится из клетки.

При ендоцитозі участок плазматической мембраны втягивается и замыкается; Образуется ендоцитозний пузырек, содержит поглощенный материал. При екзоцитозі мембрана секреторных пузырьков сливается с плазматичною мембраной и содержимое высвобождается во внеклеточное пространство.

Компартментація клетки. Компартментація - это пространственное разграничение клетки внутренними мембранами на отсеки, что позволяет осуществлять ход многих биохимических реакций (часто противоположно направленных) одновременно и независимо друг от друга. Около половины общего объема еукаріотичних клеток разделены мембранами на компарт менты, известны как клеточные органеллы. Каждый отсек имеет в своем составе специфические белки, которые определяют его уникальные функции. Кроме того, цитозоль, эндоплазматический ретикулум, комплекс Голги, ядро, митохондрия, ендосома, лізосома и пероксисомы, - это индивидуальные компартменти, отделены от других отсеков клетки по крайней мере одной отборочно проницаемой мембраной.

Внутренние мембраны еукаріотичної клетки делают возможной функциональную специализацию различных частей клетки, является решающим фактором в разъединении множества процессов, которые одновременно проходят в клетке.

Ядро содержит основную часть наследственного материала и является главным местом синтеза ДНК и РНК. Цитоплазма, окружает ядро, состоит из цитозоля и расположенных в нем цитоплазматических органелл. Объем цитозоля составляет более половины от общего объема клетки. Именно в нем синтезируются белки и перебегает большинство метаболических реакций, в которых одни молекулы разрушаются, а другие образуются, обеспечивают необходимые строительные блоки. Около половины всех мембран клетки ограничивают похожи на лабиринт полости эндоплазматического ретикулума (ЭПР). На обращенном к цитозоля стороне ЭПР находится много рибосом. Рибосомы участвуют в синтезе различных белков, предназначенных для секреции или для других органелл. В ЭПР также синтезируются липиды для клетки. Считается, что все цистерны зернистой и гладкой ЭПР связаны между собой и образуют единый большой компартмент. Комплекс Голги состоит из размещенных друг над другом уплощенных мембранных мешочков, называемых цистернами Голги; он получает с ЭПР белки, липиды и отправляет эти молекулы в разные участки клетки, подвергая их модификациям. Митохондрии и хлоропласты растительных клеток производят большую часть АТФ, используется для всех видов работы клетки. Лизосомы содержат ферменты, разрушающие органеллы, а также доли и молекулы, поглощенные клеткой извне путем эндоцитозу. Наконец, пероксисоми участвуют в процессах нейтрализации пероксида водорода и других токсичных метаболитов. Компартменти в разных клетках могут иметь разные объемы, относительные величины которых представлены в табл. 1.7.

Таблица 1.7. Относительные объемы внутриклеточных компартментов в клетке печени