Раздел 2

ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНЬ И МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В НЕМ

2.3. Закономерности и проблемы макроэволюции и антропогенеза

2.3.3. Направления (типы) эволюции групп

Эволюция групп в общем имеет прогрессивный характер и происходит в двух основных направлениях: алогенез (кладогенез) и арогенез (анагенез).

При алогенезі (от греч. άλλος - второй, другой и genesis-рождение - происхождение, развитие) развитие группы происходит в пределах одной адаптивной зоны по принципу ідіоадаптацій, когда морфофізіологічні изменения в организме не приводят ни к существенному усложнению, ни к упрощению его организации.

Арогенез (от греч. αϊρω - поднимать и γένεσνς - зарождение, развитие, возникновение) сопровождается переходом группы в другую адаптивную зону путем выработки принципиально новых адаптаций - ароморфозів. Арогенез происходит со сравнительно большой скоростью. Примером может быть эволюция класса птиц. Предки современных птиц вышли в новую адаптивную зону благодаря возникновению крылья как органа полета, чотирикамерного сердца, теплокровності, развития отделов головного мозга, которые координируют движения в воздухе. Эволюция групп внутри класса в дальнейшем происходила за алогенезом путем возникновения отдельных приспособлений - ідіоадаптацій (аломорфозів), вследствие чего образовались птицы лесов, пустынь, водоемов и т.д. Арогенез и алогенез тесно связаны и переходят друг в друга. Другие направления эволюции (специализация и регресс) рассматриваются как отдельные случаи арогенезу и алогенезу.

Формы эволюции групп: філітична, дивергентная, конвергентная, параллельная, сетчатая.

Філітична эволюция (прямолинейная эволюция, ортогенез) - постепенное превращение во времени в определенном направлении одного таксона, как единого целого, в другой.

Дивергентная эволюция - образование на основе дивергенции (расхождение) признаков в процессе исторического развития от одной предковые группы нескольких новых групп (рис. 2.31). Вследствие этой формы эволюции виикає разнообразие таксонов низшего ранга в больших таксонах (семей в ряду, рядов в классе, классов в типе). На мікроеволюційному уровне дивергентній эволюции соответствует дивергентное видообразование. В результате дивергентной эволюции образуются гомологичные органы, т.е. органы, которые имеют одинаковый план строения, общее происхождение, а функцию выполняют разную или одинаковую (передние конечности позвоночных, рука человека) (рис. 2.32).

Рис. 2.31. Модели эволюционных изменений:

а - дивергентная эволюция: один вид образует два вида;

б - конвергентная эволюция: несвязанные виды имеют сходные характеристики, как результат отбора;

в - параллельная эволюция: два связанных виды остаются подобными длительное время.

Рис. 2.32. Гомологичные органы - верхняя (передняя) конечность: а - человека; б - лягушки; в - летучей мыши; г - морской свинки; д - лошади.

Параллельная эволюция (параллелизм) - одна из форм эволюции групп, при которой два родственные таксоны, которые образовались на основе дивергенции от общего предка и развивались изначально в разных условиях и в разных направлениях, но дальше попали в одно и то же экологическую среду и понесли філітичної эволюции в подобном направлении. Например, в олигоцене шаблезубість возникла в махайродонтів (Hорlорhоnеus) и псевдошаблезубих настоящих кошек (Dinictus).

Конвергентная эволюция - одна из форм еволюії групп, которая заключается в независимом образовании подобных признаков (преимущественно внешних) у неродственных организмов, попавших в подобное среду (рис. 2.33, 2.34). Явление конвергенции (схождение признаков) противоположное явление дивергенции (расхождения признаков). При конвергентной эволюции образуются аналогичные органы - органы, которые выполняют одинаковую функцию, но разные по происхождению и планом строения (крылья насекомые, птицы и летучей мыши; жабры речного рака и рыбы) (рис. 2.35).

Рис. 2.33. Конвергентная эволюция.

Эти морские животные произошли от разных предков. Они все имеют подобные развиты удлиненные ТЕЛЕ лопатчатые передние конечности, приспосабливают их к жизни в воде.

Рис. 2.34. Живые примеры конвергентной эволюции.

Австралийские сумчатые млекопитающие и плацентарные млекопитающие разных континентов имеют схожие свойства вследствие адаптации к подобным условиям проживания.

Плацентарные млекопитающие - слева, австралийские сумчатые - справа: а - воль - верин; б - тасманский дьявол; в - южная летучая белка; г - сахарный планер.

Рис. 2.35. Аналогичные органы: а - крыло бабочки; б - крыло птицы.

Сетчатая эволюция - одна из форм эволюции групп, которая происходит на основе синтезогенезу (объединения). Различают следующие виды сетчатой эволюции: гибридизация, симбіогенез, трансдукция. Примеры гибридизации рассматривались при видоутворенні. Симбіогенез заключается в том, что новая форма возникает на основе объединения двух неродственных организмов. Примером может быть возникновение лишайников на основе объединения водоросли и гриба. Трансдукция - перенос генетического материала из генома одних организмов в другие. Эта форма сетчатой эволюции изучена на вирусах бактерий (бактеріофагах) и иллюстрирует явление горизонтального переноса готового блока генов бактеріофагом от одного вида бактерий к другому.

Эволюционный прогресс. Срок "эволюционный прогресс" в биологии применяется в узком и широком значении. В узком смысле - это совершенствование морфофізіологічної организации, что позволяет популяциям проникать в новые места обитания. В широком смысле прогрессивная эволюция - это главное направление исторического развития живой природы от простого к сложному, от низших степеней к организации высших (арогенез).

О. М. Сєверцов (1866-1936) разделил понятие эволюционного прогресса на морфофізіологічний и биологический прогресс. Морфофізіологічний прогресс характеризуется усложнением и усовершенствованием организации и всегда ведет к биологическому прогрессу. Биологический прогресс соответствует состоянию биологического процветания группы в целом и характеризует ее эволюционный успех. О. М. Сєверцов выделил три критерия биологического прогресса: а) увеличение численности особей данной группы; б) расширение ее ареала и в) увеличение числа и разнообразия низших групп в составе высшего таксона (дифференциация вида, увеличение числа видов в роде, родов в семье и др.) Прогрессирующими группами в современном органическом мире есть покрытосеменные растения; из животных - насекомые, костистые рыбы, млекопитающие. Биологическому прогрессу противоположный биологический регресс; он характеризуется уменьшением численности особей данной группы, сужением ее ареала, уменьшением числа низших групп в составе высшего таксона. Вида, который находится в состоянии биологического регресса, грозит вымирание. К регресуючих групп относятся некоторые папоротники, а из животных - большинство современных амфибий и рептилий. С появлением человека причины биологического регресса часто бывают связанные с деятельностью человека (сокращение численности уссурийского тигра, слонов и других видов).

Биологический прогресс может происходить как на основе морфофизиологических усовершенствований, так и благодаря упрощению морфофізіологічної организации. В связи с этим О. М. Сєверцов различал три способы осуществления биологического прогресса (направления эволюционного процесса): а) ароморфоз, б) ідіоадаптація, в) общая дегенерация (рис. 2.36).

Рис. 2.36. Пути биологического прогресса (по А. М. Сєверцовим).

Ароморфози (от греч. αϊρω - поднимаю " и μορφή - образец, форма) (морфофізіологічний прогресс) - приспособительные изменения общего значения, полезные в разнообразных условиях среды; они поднимают на высший уровень организации степень, повышают энергию жизнедеятельности организма и создают предпосылки для дальнейшего прогрессивного развития группы. Вследствие ароморфозів растут темпы эволюции, образуются крупные систематические группы (классы, типы). Примерами ароморфозів является возникновение челюстей и парных плавников у рыб, преобразование плавательного пузыря в легкие, преобразования парных плавников рыб в пятипалые конечности земноводных, возникновение сердца и его эволюция, образование головного мозга и т.п.

Ідіоадаптації (відгрец. Ϊδιος - собственный и лат. adapto - приспосабливаю) (аломорфози) - отдельные приспособительные изменения, полезные при определенных условиях среди овиша; уровень организации и энергию жизнедеятельности вонн не меняют, но приспосабливают вид к конкретной среде обитания. Это отдельный способ биологического прогресса в "одной плоскости". В результате ідіоадаптацій одна исходная форма дает начало нескольким группам организмов, которые занимают разные места обитания и по-разному к ним приспособлены (адаптивная радиация). Так, современные плацентарные млекопитающие имеют общее происхождение от комахоїдного предка и характеризуются подобными общими признаками (живорождение, вскармливание малышей молоком, теплокровність). Вместе с тем, они в процессе эволюции приспособились к существование в различной экологической среде и получившие в связи с этим определенных различий (адаптивная радиация). Образовались различные экологические группы: поверхности суши обитают лисы, зайцы, олени; в воде - киты, дельфины; подземный образ жизни ведут кроты.

Общая дегенерация (от лат. degenero - вироджуюсь) (морфофізіологічний регресс, катаморфоз) - приспособительные изменения, которые возникают в связи с переходом организмов в более упрощенное экологическая среда; они упрощают организацию и снижают активность ряда органов (ендопаразити, сидячие формы). Так, актиния в связи с сидячим образом жизни потеряла органы передвижения и хорду, которая есть в личинковій стадии. Регрессивные изменения одних органов всегда связаны со специализацией и даже некоторым усложнением строения других, с появлением специальных адаптаций. У эндопаразитов (ленточные черви) редуцирована пищеварительная система, органы чувств, зато сильно развита половая система, возникли органы фиксации и различные личиночные приспособления. Морфофізіологічний регресс - довольно распространенный способ осуществления биологического прогресса. Паразиты, например, составляют не менее 4-5 % от всех современных видов животных.