Раздел 2

ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНЬ И МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В НЕМ

2.3. Закономерности и проблемы макроэволюции и антропогенеза

2.3.2. Органический мир как результат процесса эволюции

Проблема возникновения жизни на Земле является одной из основных проблем естествознания. Одновременно это важная философская, мировоззренческая проблема, которая тесно связана с пониманием самой сущности жизни. Своей актуальностью она привлекает ученых разных специальностей и вызывает интерес у многих людей независимо от рода их деятельности. Существуют различные гипотезы возникновение жизни на Земле, и все они в той или иной степени носят дискуссионный характер, потому что воспроизвести все процессы, которые привели к возникновению жизни, невозможно. Среди этих гипотез можно назвать следующие: а) жизни было создано в некоторое время актом божественного творения (креационизм); б) жизнь никогда не возникало, оно существует вечно; в) жизнь возникало неоднократно из неживой природы (самопроизвольное зарождение); г) жизнь занесена на Землю из космоса (панспермія); д) жизнь возникла из неживой природы в результате закономерных процессов (химическая эволюция).

Креационизм (от лат. сгеаtио - создание) - антинаучный учение, которое отражает идеалистические взгляды на природу, не подпадает под изучение научными методами, поддерживается религиозными учениями. Представление о возможность самопроизвольного (спонтанного) зарождения существующих организмов, даже млекопитающих, из неживой природы (почвы, ила и др.) возникло еще в античный период. Аристотель считал, что этот процесс происходит под влиянием нематериального фактора. Идея самозарождения существовала на протяжении многих веков. ее пошатнул в 1668 г. итальянский врач Франческо Реди (1626-1698) своими опытами с мухами. Он установил, что белые "червячки", которые появляются на мясе при порче, являются личинками мух и возникают они не из мяса, как до того предполагали, а из яиц, которые отложили на него мухи. В мясе, закрытом от мух, личинки последних никогда не появляются. Так был сформулирован принцип: все живое - от живого. С открытием голландцем Антони ван Левенгуком (1632-1723) под микроскопом мира простейших и бактерий идея самозарождения возродилась с новой силой, теперь уже в отношении микроорганизмов. Французский ученый Луи Пастер (1822-1895) (рис. 2.26), которого считают основоположником медицинской микробиологии, своими простыми и одновременно искусными опытами окончательно опроверг гипотезу самозарождения. Он установил, что бактерии размножаются только от бактерий и самопроизвольное зарождение их невозможно. Но опыты Пастера были интерпретированы так, что жизнь вообще не могло возникнуть из неживой природы, что оно существует вечно и в виде зародышей живых организмов было занесено на Землю из космоса с метеоритами или под давлением солнечных лучей (панспермія). Впоследствии было доказано, что это невозможно из-за наличия в космическом пространстве ультрафиолетовых и космических лучей, которые губительно действуют на все живое. Гипотеза панспермии с годами обросла новыми вариантами. Для ее обоснования в настоящее время используют различные сообщения об НЛО (неопознанные летающие объекты), о наскальные изображения фигур, которые якобы похожи на ракеты и космонавтов, и даже о встрече с инопланетянами. Некоторые ученые считают, что "космический посев" был сделан специально с другой планеты цивилизацией, которая посетила Землю. Френсис Крик (род. 1916 г.), который вместе с Дж. Уотсоном (род. 1928 г.) в 1953 г. создал модель молекулы ДНК, доказательством космического происхождения жизни на Земле считает универсальность генетического кода. Идея внеземного происхождения жизни на Земле неубедительная методологически: она не объясняет, как именно возникли первые живые организмы, и переносит эту проблему в другое место Вселенной.

Рис. 2.26. Л. Пастер (Louis Pasteur) (1822-1895).

Основу большинства современных гипотез происхождение жизни на Земле составляет гипотеза биохимика академика А. И. Опарина (1894-1980), с которой он впервые выступил в книге "Происхождение жизни" (1924). О. Опарин исходил из того, что на ранней стадии своего развития Земля была лишена жизни, но на ней осуществлялись абиотические (неорганические) синтезы соединений углерода (органических веществ) и их последующая химическая эволюция. Возникновения жизнь О. И. Опарин связывал с образованием белка (рис. 2.27). Основные этапы возникновение жизни на Земле, О. И. Опариным, такие: а) первый этап - абіогенний (небіологічний, неорганический) синтез простых органических соединений; б) второй этап - абіогенний синтез сложных органических соединений (полимеров): в) третий этап - образование индивидуальных фазововідокремлених передбіологічних систем - предшественников жизнь (пробіонтів); г) появление первых живых организмов.

Рис. 2.27. Модель происхождения жизни.

Возраст Земли составляет 4,5-5 млрд. лет. На одном из этапов Земля представляла собой расплавленную шар. Температура на ее поверхности достигала 4000-8000 °С. Постепенно она охлаждалась. В меру охлаждения углерод и твердоплавкі металлы образовывали соединения (карбиды), из которых сформировалась земная кора. Атмосфера в те времена была не такой, как теперь: она не содержала свободного кислорода и имела не окиснювальний, а восстановительный характер. Вода находилась в виде водяного пара. Когда температура стала ниже 100 °С, начались сплошные ливни, которые продолжались на протяжении тысячелетий. Образовались моря и океаны. Земная кора еще была очень хрупкая, в разных местах со взрывом прорывалась раскаленная лава. При этом карбиды реагировали с водой и образовывались углеводороды, подобно тому, как образуется ацетилен (С₂Н₂) во время реакции с водой карбида кальция. Высокая температура раскаленной лавы, ультрафиолетовые лучи, которые из-за отсутствия озонового слоя в атмосфере беспрепятственно достигали поверхности Земли, грозовые разряды были мощным источником энергии для разнообразных химических реакций, в которые вступали углеводороды. В первичном океане постепенно накапливались простейшие органические соединения (мономеры), образуя "питательный бульон", в котором происходили процессы полимеризации, вследствие которых возникли сложные органические вещества (полимеры), а из них - путем коацервації (разделение коллоидного раствора полимеров на фазы с различной концентрацией) образовались коацерватні капли. Они содержали в себе белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, жиры. Коацерватні капли рассматриваются как возможные модели первых предшественников жизни (пробіонтів). С пробіонтів путем до- биологического (химического) естественного отбора возникла клетка - элементарная единица жизни. Это означало появление первых живых организмов, с которых началась биологическая эволюция. Переход от пробіонтів к клеточной формы организации сопровождался возникновением механизма точного самовоспроизведения молекул по матричным принципом, что достигалось корреляцией функций биополимеров (белков и нуклеиновых кислот), возникновением высокоэффективной системы энергообеспечения жизнедеятельности на основе использования АТФ.

Гипотеза О. И. Опарина получила подтверждение; некоторые ее положения можно проверить экспериментально. Абіогенний синтез органических веществ осуществлялся во Вселенной в прошлом и происходит теперь. Доказательством этого является выявление соединений углерода в атмосфере звезд, в метеоритах, падающих на Землю. Возможность абиогенного синтеза органических соединений доказана модельными опытами. Американский биохимик Стэнли Миллер в 1953 г. смонтировал специальную установку, в которой в течение недели пропускал электрические разряды высокого напряжения через смесь газов, что имитировала первичную атмосферу Земли (водяной пар, метан, аммиак, водород) и получил ряд аминокислот, простые сахара и другие вещества (рис. 2.28). Дж. Оро (1960, Испания) совершил абіогенний синтез аденина, гуаніну, пиримидинов, рибози и дезоксирибози - компонентов нуклеиновых кислот. С. Поннамперума (1970, США) путем абиогенного синтеза получил АТФ - органическое соединение, которое является основной формой накопления энергии в живых организмах. Американский ученый С. Фокс (1969) нагревал на кусках лавы до 150-180 °С смесь аминокислот и получил білкоподібні вещества (протеїноїди), которые выделялись в виде шариков (микросфер). Некоторым протеїноїдам была свойственна ферментативная действие: они хоть и слабо, но ускоряли (катализировали) те или иные реакции.

Рис. 2.28. Эксперимент С. Миллера.

Во многих лабораториях было получены модели фа - зововідокремлених передбіологічних систем (микросферы Фокса, макрогранули Эгами, пузырьки Гольдей - кра, коацерватні капли Г. Бунгенберг-де-Йонга). Теория О. И. Опарина основывается на модели коацерватних капель. Их можно получить, смешивая, например, растворы гуміарабіка и желатины. Это открытые системы. Они отделены от среды четкой поверхностью раздела, которая имитирует клітиниу мембрану, способны взаимодействовать с этой средой, избирательно поглощать вещества и использовать их в различных химических реакциях. Часть продуктов этих реакций попадает снова в среду. Накапливая вещества, коацерватні капли растут и, достигнув определенных размеров, распадаются, сохраняя при этом некоторые черты исходной химической организации. Коацерватні капли отличаются между собой по химическому составу, и на этой основе происходит их химический естественный отбор. Эта новая закономерность (природный отбор в его начальной форме) была основным фактором для перехода материи на более высокая степень организации.

Процесс полимеризации, по А. И. Опариным, происходил в первичном океане. Существуют и другие взгляды. Украинский ученый М. Г. Холодный (1882-1953). поддерживая основные положения гипотезы О. И. Опарина, выдвинул свою собственную гипотезу, по которой первые живые существа возникли не в океане, а в неглубоких водоемах на суше. Именно в этих водоемах вследствие их постепенного высыхания создавалась повышенная концентрация абиогенных органических веществ. С. Фокс считает, что процесс полимеризации мог осуществляться на склонах вулканических конусов, где была повышенная температура и образовывались аминокислоты, которые накапливались и конденсувалися к білкоподібних веществ (протеїноїдів), смывались в океан в виде микросфер. По мнению английского физика Дж. Бернала (автора книги "Происхождение жизни", 1969), главным механизмом полимеризации была адсорбция химически активных веществ на мелких частиц глины в устьях рек в приливно-отливных местностях.

Первые живые организмы, которые возникли на Земле были гетеротрофами (питались готовыми органическими веществами питательного бульона), анаэробами (получали энергию за счет окисления безкисневого органических веществ - брожение) и прокаріотами (доядерними). Увеличение количества гетеротрофных организмов должно было привести к уменьшению количества органических веществ в первичном океане. Конкуренция за питательные вещества стала толчком для появления аутотрофних организмов, которые создавали необходимые органические вещества сначала без выделения свободного кислорода (хемосинтез и фотосинтез бактерий), а затем с выделением свободного кислорода (фотосинтез синезеленых водорослей, зеленых растений). Возникновение фотосинтеза повлияло на всю дальнейшую эволюцию жизни. Фотосинтез уволил організуми конкуренции за абіогенні органические соединения питательного бульона; постепенно накопил в атмосфере свободный кислород, что сделало возможным возникновение аэробных организмов, энергетический обмен которых основывается на кислородном дыхании; в результате фотосинтеза в верхней части атмосферы образовался озоновый слой, который защитил жизнь от губительного действия ультрафиолетовых лучей, и это повысило стабильность живых форм.

Гипотеза О. И. Опарина позволяет прийти к выводу, что возникновение жизни на Земле, как результат упорядоченного природного процесса, было возможно. Можно предположить, что и на других планетах Вселенной могут быть условия для возникновения жизни. Возможно, что жизнь в той или иной форме уже существует на какой-то из них. Но, не смотря на вышеуказанное, проблема происхождения жизни остается нерешенной. По выражению Дж. Бернала, она и сегодня порождает больше вопросов, чем дает ответов.

Происхождение еукаріотичних клеток. По современным представлениям, первые эукариотные клетки появились 1,5 млрд. лет назад (рис. 2.29). Существуют две гипотезы относительно их возникновения: інвагінаційна и симбиотическая. За інвагінаційною гипотезе, первые эукариотные клетки возникли путем дифференциации исходной аэробной прокаріотичної клетки. От внешней клеточной мембраны, к которой было прикреплено несколько геномов, образовались впинання внутрь клетки, а из них сформировались отдельные структуры, что дали начало клеточным органелам. Эта гипотеза удовлетворительно объясняет наличие двух мембран в оболочке ядра, митохондрий и хлоропластов. За симбіотичною гипотезой, еукаріотична клетка возникла в несколько этапов симбіогенезу. Сначала возник симбиоз большого амебоподібної прокаріотичної клетки с мелкими аэробными бактериями, которые превратились в митохондрии. Потом эта симбиотическая прокаріотична клетка включила в себя спірохетоподібні бактерии, из которых сформировались кінетосоми, центросоми и жгутики. После отделения ядра в цитоплазме такая клетка стала исходной для образования грибов и животных. Объединение прокаріотичної клетки с синезелеными водорослями, которые превратились в хлоропласты, дало начало растениям. В пользу симбиотической клетки свидетельствует наличие в митохондриях и пластидах позаядерної ДНК и способность этих органелл к самовоспроизведению. Против симбиотической гипотезы есть такие аргументы: 1) большинство белков митохондрий кодируется в ядре клетки; 2) гены митохондрий и пластид содержат интроне, как и гены хромосом клеточного ядра; 3) белок бацилін, из которого состоят реснички и жгутики современных прокариот, отличный от белка тубулина эукариот; 4) у бактерий не обнаружено структур с типичным для жгутиков, ресничек, базальных телец или центріоль еукаріотичної клетки составом микротрубочек "9+2" или "9+0".

Рис. 2.29. Часы биологического времени.

Происхождение многоклеточных животных. Факт происхождения многоклеточных (Metazoa) от одноклеточных (Protozoa) является общепринятым. Но вопрос, каким именно путем в процессе эволюции произошло превращение Protozoa в Metazoa, остается дискуссионным. Существуют две гипотезы происхождение Metazoa: гипотеза гастреї Е. Геккеля (1874) и гипотеза фагоцители И. И. Мечникова (1886).

Гипотеза гастреї Е. Геккеля. Е. Геккелем предком многоклеточных была шаровидная однослойная колония жгутиковых. Е. Геккель основывался на данных эмбриологии о том, что в онтогенезе внутренний зародышевый слой (ентодерма) часто образуется путем впинання (инвагинации) стенки однослойного зародыша (бластули), в результате чего возникает двухслойный зародыш (гаструла). Е. Геккель считал, что в процессе эволюции одна половина шаровидного бластулоподібного организма ввігнулася в другую и таким образом возникла первичная кишечная (гастральна) полость, которая открывалась наружу ротовым отверстием. Такой гипотетический двухслойный организм плавал с помощью жгутиков, размножался половым путем и стал предком всех многоклеточных животных. Е. Геккель назвал его гастреєю.

Гипотеза фагоцители И. И. Мечникова. Изучая онтогенез низших многоклеточных, И. И. Мечников заметил, что их ентодерма образуется не путем впинання (инвагинации), а путем проникновение отдельных клеток стенки колонии внутрь полости, где они образовали сначала рыхлый, а потом плотный зачаток ентодерми, и только позже в этой массе появилась кишечная (гастральна) полость, а еще позже - первичный рот (бластопор). Этот процесс был связан с внутриклеточным пищеварением фагоцитозом), который осуществляли клетки, что иммигрировали, внутри колонии (рис. 2.30). Процесс образование ентодерми путем иммиграции И.И. Мечников считаетсяв более первичным, чем путем инвагинации. При этом он исходил из того, что стадия с плотным зачатком ентодерми есть в развитии низших многоклеточных - губок и кишечнополостных. У губок она называется паренхімелою, у кишечнополостных - кланулою. Такой гипотетический двухслойный организм И.И. Мечников назвал фагоцителою.

Рис. 2.30. Вольвокс, колониальный организм. Клетки вольвоксу образуются путем митоза. В колонии есть клетки, специализируются на фоторецепции, репродукции, подвижности.

В пользу гипотезы Э. Геккеля указывает развитие онтодерми путем впинання. Против нее и по гипотезе И. И. Мечникова - то обстоятельство, что именно в нижних Еtаzоа гаструляція происходит не впинанням, а иммиграцией клеток внутрь бластули. Данные современной сравнительной зоологии и сравнительной эмбриологии свидетельствуют в пользу гипотезы И. И. Мечникова. Образование у предков Еtаzоа двух клеточных слоев сопровождалось специализацией клеток (наружный слой клеток сохранил двигательную и чувствительную функцию, а внутренний - пищеварительную и половую) с преобразованием колонии жгутиковых в целостный многоклеточный организм.