Раздел 1

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

1.3. Онтогенетический уровень организации жизни

1.3.3. Биология индивидуального развития

1.3.3.2. Эмбриональный период развития, его этапы

Выделяют следующие этапы эмбрионального развития: а) оплодотворение - образование зиготы; б) дробление - образование бластули; в) гаструляція - образование зародышевых листков; г) гисто и органогенез - образование тканей и органов зародыша.

При личинковій форме онтогенеза эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из яйцевых оболочек. При неличинковій форме онтогенеза эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из зародышевых оболочек. При внутриутробной форме - эмбриональный период начинается с образования зиготы и продолжается до рождения.

Заметим, что периодизация - это условное разделение единого процесса для удобства его изучения, а на самом деле индивидуальный развитие - это непрерывный процесс и одна его стадия незаметно и плавно переходит в следующую.

В результате оплодотворения (рис. 1.153) образуется зигота - начальная стадия развития нового организма. Стадия зиготы и продолжается от нескольких минут до нескольких часов. У некоторых видов животных уже в зиготі осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей которого на начальных стадиях есть собственная ІРНК яйцеклетки. В это же время появляется ярко выраженная двусторонняя симметрия. У лягушки, например, точка, в которой спермий проник в яйцеклетку, как раз и определяет плоскость симметрии зародыша и положения будущей дорсальной губы бластопора. Установлено, что в зиготі млекопитающих и человека до начала следующей стадии эмбриогенеза также происходит дифференцировка и перемещения участков цитоплазмы, что приводит к двусторонней симметрии.

Рис. 1.153. На электронной микрофотографии видно большое количество сперматозоонів на поверхности яйцеклетки, но только один из них может проникнуть в цитоплазму.

Следующая стадия эмбриогенеза - дробление. Дроблением называют ряд митотических делений зиготы, между которыми нет типовой интерфазы: пресинтетичний период Gj - отсутствует полностью, а синтетический S-период очень короткий и начинается еще в телофазі предыдущего митоза. В результате этого дочерние клетки зиготы (бластомери) не приобретают размеров материнских клеток и с каждым делением становятся все меньше и меньше и, в конечном счете, результат дробление - бластула (морула) почти не отличается по размеру от зиготы (рис. 1.154).

Рис. 1.154. Дробление яйцеклетки лягушки: 1 - щель первого деления.

Дробления в зависимости от типа яйцеклетки может быть полным и неполным; равномерным и неравномерным; синхронным и асинхронным, но в любом случае обязательно заканчивается образованием бластули (от лат. blastos - зародыш, проросток).

В зависимости от типа дробления различают целобластули, амфібластули, дискобластули, стер - робластули. Строение их всегда одинакова. Они имеют стенку (бластодерму), построенную из бластомеров, и полость внутри, которая называется бластоцелем, или первичной полостью. Стадию бластули проходят зародыши всех типов животных. Дробление зиготы человека полное, неравномерное и асинхронное заканчивается образованием бластоцисты (стерробластули) (рис. 1.155).

Рис. 1.155. Сравнение начальных этапов эмбриогенеза ланцетника (слева) и человека (справа).

По окончанию периода дробления в многоклеточных животных наступает период образования зародышевых листков - гаструляція. Гаструляція - процесс развития из однослойного зародыша многоклеточных животных (бластули) двухслойного (гаструли), а в большинстве из них - впоследствии и трехслойного.

Гаструляція начинается с образования в бластулі круглого отверстия - бластопора (рис. 1.156). При этом бластоцель исчезает, а образуется новая полость - полость первичной кишки. Клетки зародыша перемещаются, располагаются в виде трех отдельных зародышевых листьев, или слоев, образуя гаструлу.

Рис. 1.156. Сканирующая электронная микрофотография образования гаструли:

а - вид изнутри; б - вид извне.

Образование зародышевых листков происходит в два этапа. Сначала образуется ранняя гаструла, которая имеет два зародышевых листка (ектодерму и ентодерму), а потом поздняя гаструла, когда формируется третий зародышевый листок - мезодерма (рис. 1.155). На первом этапе возможны четыре способа: инвагинация (впинання), как у ланцетника; иммиграция (выселение клеток), как у кишечнополостных (рис. 1.157); епіболія (обрастания), как у лягушки, и деламінація (расщепление) , как у некоторых кишечнополостных.

Рис. 1.157. Сканирующая электронная микрофотография образования гаструли путем иммиграции:

а - ранняя гаструла; круглые клетки у дна бластоцисты теряют адгезивность до соседних клеток и движутся внутрь бластоцисты; б - поздняя гаструла.

Второй этап гаструляции предусматривает два варианта: телобластичний и ентероцельний.

Обоснована и доказана тождественность зародышевых листков у всех систематических групп высших животных. У человека первый этап гаструляции проходит преимущественно по типу деламінації, а второй этап - путем выселения клеток. На стадии гаструляции зародыш имплантируется (проникает) в слизистую оболочку матки (рис. 1.158).

Рис. 1.158. На схеме изображены этапы эмбриогенеза от оплодотворения до бластули, которая имплантируется в стенку матки.

Последующие клеточные деления, перемещения, рост и дифференцировка зародышевых листков приводят к гистогенеза - образование тканей. При этом наблюдаются закономерности, присущие конкретным листьям и тканям (рис. 1.159).

Рис. 1.159. Образование тканей и органов из зародышевых листков:

1 - головной мозг; 2 - сердце; 3 - амниотическая жидкость; 4 - амнион; 5 - желудочно-кишечный тракт; 6 - кожа; 7 - спинной мозг; 8 - хорион; 9 - хвостовой отросток; 10 - пуповина;

11 - трофобласт; 12 - желтковый мешок.

Процесс формирования органов называется органогенезом. Гистогенез и органогенез идут параллельно и завершаются в основном в конце эмбрионального периода.