КЛАСС ПТИЦЫ (AVES)

  Птицы - специализированный класс высокоорганизованных теплокровных (гомойтермным) позвоночных, которые приспособились к польоту. их передние конечности превратились в крылья, что дало им возможность освоить воздушную среду, не лишившись возможности передвигаться по твердому субстрату или лазить. Ряд больших изменений в строении вместе с множеством частных приспособлений позволили птицам широко расселиться и образовать многочисленные формы. На Земле в современной фауне насчитывается около 9 тыс. видов птиц, объединенных в 35-40 рядов, то есть это самый многочисленный класс среди наземных позвоночных.

  Основные ароморфози класса: полное разделение артериальной и венозной крови, четырехкамерное сердце; наличие совершенной терморегуляции.

  Морфофізіологічна характеристика класса. Тело у птиц округлое, председатель невелика. Шея, как правило, длинная и подвижная Птицы покрыты перьями, которое придает телу обтекаемой формы. Размеры птиц очень разнообразны. Мельчайшие (колибри) имеют массу тела 1,6-2 г., лебеди, грифы достигают 14-16 кг. У нелетающих птиц масса тела больше: у пингвинов - до 40 кг, у страусов - до 80-90 кг. Вымершие епіорніси имели массу 300-400 кг.

  Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишена желез. Единственная кожная железа - копчиковая (надхвоста) (glandula uropygii), расположенная над корнем хвоста. Парная, состоит из множества радиально расположенных залозних трубочек, пролива которых, часто сливаясь в резервуар, объединяются в конечные выводные протоки (как правило, два, у некоторых видов один), которые открываются на поверхность кожи над последними хвостовыми позвонками в особые сосочки. ее жироподібний секрет служит для смазывания перьев, что способствует сохранению его эластичности и повышает водоотталкивающие свойства оперения. Копчиковая железа хорошо развита у водоплавающих птиц и отсутствует у птиц, обитающих в засушливых условиях (страусы, дрофы). Эпидермис образует многочисленные производные. Челюсти птиц покрыты роговой веществом (клюв), пальцы, иногда голень задних конечностей - роговыми чешуйками. На пальцах имеются роговые когти.

  Тело покрыто перьями (pennae) - роговыми образованиями кожи птиц, которые являются філогенетичними производными чешуй рептилий. В контурном оперении различают контурные, нитевидные, пуховые перья, пух и щетинки. Контурные перья (маховые, рулевые и кроющие) образованные стержнем и опахалом. Часть стержня, что содержится в коже, называется колодочкой, или пеньком. Между этой частью и опахалом голый стержень называют стволом, или очином. Самые крупные маховые перья образуют упругую, плотную и подвижную несущую поверхность крыла. Длинные и прочные рулевые перья образуют хвост и служат для поворотов в полете и увеличения несущей поверхности, у птиц, лазающие (дятлы, пищухи и т.д.), также для опоры. В некоторых пингвинов, страусов и поганок рулевые перья недоразвитые. Покровные перья покрывают туловище (у большинства птиц не сплошь, а отдельными участками - птериліями), а также значительную часть крыльев. Под контурными перьями лежат нитевидные и пуховые перья с тонким стержнем и мягкими бородками, не сцепляются. Нитевидные перья воспринимают движение воздушных потоков. Пух не образует опахала и отличается от пуховых перьев резко укороченным стержнем. Плотно налегая друг на одно пуховые перья хорошо сохраняют тепло. В уголках рта у большинства птиц расположена щетина - стержни пер, лишенные бородок; выполняют дотикову функцию, а в некоторых птиц, ловят на лету мелкую добычу (козодои, ласточки, стрижи), увеличивают полость для захвата добычи. Старые перья сбрасываются во время линьки.

  Способность к полету (у пингвинов, страусов и некоторых других она повторно потеряна) вместе со способностью к других локомоций (ходьба, бег, плавание, ныряние) определила специфическое строение опорно-мышечной системы птиц. С появлением крыльев у птиц перестроились скелет и мышцы передних конечностей и плечевого пояса. Позвоночник состоит из пяти отделов, но сохраняет подвижность только шея. Грудные позвонки срастаются между собой и с пластом. Грудная клетка образована подвижными ребрами и грудиной. В большинстве современных птиц грудина имеет костный киль, к которому справа и слева прикреплены мышцы, приводящие в движение крылья.

  Нелетающие птицы (страусы и некоторые другие) не имеют киля. У нелетающих пингвинов киль развит сильно, поскольку передние конечности у них выполняют большую работу при нырянии. Поясничные позвонки полностью срастаются между собой, с подвздошными костями и с крижовими позвонками. Часть хвостовых позвонков также срастается с пластом. В результате образуются так называемые сложные крестец, состоят из большого числа позвонков и имеют важное значение для приспособления в связи с опорой тела только на задние конечности. Череп птиц по схеме строения очень близок к черепу рептилий. Отличие заключается главным образом в том, что кости черепа очень тонкие, рано срастаются. Очень большой объем мозговой коробки и очноямкові впадины, что связано с развитием головного мозга и очень большими глазными яблоками. Напомним, что передние конечности и их пояса сильно изменены в связи с приспособлением к полету. Отметим только, что левая и права ключицы срастаются между собой, что придает поясу особой упругости. Запястье и кисть превратились в сложную пястно-зап'ястну кость, с пальцев хранятся только три. Задние конечности состоят из бедра, голени, образованной сросшимися гомілковими костями, цевья и четырех пальцев. Струйка (tarso-metatarsus) характерна только для птиц и возникает в результате сращение костей нижних заплесна и костей плюсны и у взрослых птиц представляет единую кость. Струйка - результат приспособления к хождению преимущественно на задних конечностях. У самцов некоторых куриных на задней стороне цевья есть шпора. В целом скелет птиц очень прочный, легкий, кости содержат полости, заполненные воздухом.

 Мышечная система птиц более дифференцирована, чем у рептилий, и имеет ряд особенностей. Крупные мышцы, приводящие в движение конечности, располагаются на туловище, а к конечностям идут сухожилки. Основная масса мускулатуры сосредоточена на груди, где находятся мышцы, приводящие в движение крылья. Совершенство опорно-двигательного аппарата птиц позволяет им перемещаться в воздухе с большой скоростью и преодолевать огромные расстояния. Во время миграции серая ворона летит со скоростью 50 км/ч., утки - 70-100, гуси - 90-100 км/ч. С большой скоростью могут перемещаться нелетающие птицы. Например, у страусов она достигает 50 км/ч.

  Интенсивная и разнообразная двигательная активность птиц связана с большим расходом энергии. Строение и функционирование пищеварительной системы обеспечивает быстрое переваривание пищи и выведение неиспользованных остатков наружу. Функцию захвата и удержания пищевых объектов выполняет клюв (rostrum) - роговые чехлы (рамфотеки), покрывают верхнюю и нижнюю беззубые челюсти. Форма клюва очень переменная и напрямую зависит от характера пищи и способов ее получения. В ротовой полости пища смачивается слюной. Длинный пищевод образует расширение - зоб (ingluvies), служит для накопления, хранения, а иногда и предварительной химической переработки пищи (рис. 80). Зоб птиц лежит над ключицей и конечно имеет большие железы. Перистальтические движения вола обеспечивают поступление пищи в желудок, ее отрыжка при выкармливании птенцов или удалении непереваренных остатков. У голубей с 8-го дня насиживания клетки эпителия вола подвергаются жировому перерождению, отторгаются и вместе с секретом желез вола образуют белую творожную вещество («птичье (воловое) молоко») для вскармливание птенцов. Рябки, которые населяют пустыню, переносят в воле воду для птенцов. Воло развито у птиц, которые с трудом добывают себе пищу, однако находят ее в значительном количестве (хищники) или у птиц с относительно медленным пищеварением (некоторые зерноедные). Желудок состоит из двух отделов - железистого и мускульного. Толстостенный мускульный желудок выстлан плотной кутикулой. Благодаря движениям стенок желудка и проковтуваних птицами камешков еда перетирается. Перетирания пищи и высокая активность ферментов обеспечивает высокую скорость пищеварения. Например, у домового воробья зерно переваривается за 3-4 ч., жуки - по 1 ч., гусеницы - за 15 мин. Тонкая кишка относительно длинная, она в 8-12 раз превышает длину тела. Задний отдел кишечника короткий, прямая кишка отсутствует, что рассматривается как приспособление к облегчению тела. Питания птиц чрезвычайно разнообразна. Они поедают огромное количество насекомых: например, горихвостка за лето съедает до 1 млн. насекомых, королек течение года - до 4 млн. Много вредителей леса уничтожают дятлы. Птицы потребляют также большое количество саранчи, гусениц, вредителей сельского хозяйства. Большинство видов поедают семена сорных растений. Дневные хищники, а также вороны, сороки, чайки, цапли и другие активно ловят сусликов, полевок, мышей. Много видов питаются рыбой. Прожорливость птиц объясняется большими затратами энергии во время полета. Мелкие птицы вынуждены потреблять за сутки количество пищи, которая составляет 50-80% от массы их тела, большие - 15-40 % .

  Органы дыхания птиц очень своеобразные и состоят из легких и воздушных мешков. Воздушные мешки располагаются между внутренними органами, мышцами и заходят внутрь полых костей. Бронхи, войдя в легкие, ветвятся. Некоторые из них пронизывают легкие насквозь и впадают в воздушные мешки. При вдохе часть воздуха поступает в легкие, а часть направляется в воздушные мешки. При выдохе воздух из воздушных мешков поступает в легкие, где происходит газообмен. Таким образом, насыщение крови кислородом осуществляется как при вдохе, так и при выдохе. Это явление получило название двойного дыхания. Воздушные мешки имеют и другие функции. Во время полета при усиленной работе они предохраняют организм от перегрева.

  В строении кровеносной системы птиц произошла большая перемена, которая позволила резко повысить уровень жизнедеятельности и послужила анатомической основой их теплокровності. Это изменение заключается в полном разделении артериального и венозного кровотоків благодаря появлению полной перегородки между левой и правой половинами желудочка и потере одной из дуг аорты. Из левого желудочка отходит единственная дуга аорты - правая, что обеспечивает тело птиц максимально насыщенной кислородом кровью. Высокому уровню жизнедеятельности птиц соответствует интенсивная работа чотирикамерного сердца. Так, у голубя в покое частота сердцебиения составляет в среднем 165 ударов по минуту, а в полете - 550.

Органы выделения - почки. Как и в пресмыкающихся, конечный продукт белкового обмена - мочевая кислота. Потери воды при сече-выводе небольшие. Поэтому потребности птиц в воде ограничены. Большинство видов совсем не пьют воды (большинство хищных птиц, некоторые воробьиные).

  Птицы - разнополые яйцеродні животные. У самцов имеются парные семенники, у самок - один (левый) яичник и левый яйцевод, открывающийся в клоаку. Оплодотворение внутреннее. Яйцеклетка содержит большое количество желтка. При прохождение яйцеклетки по яйцеводу она окружается оболочками, из которых белковая содержит запасы воды и предохраняет желток от толчков, а підшкаралупна защищает яйцо от механических повреждений. Кроме того, во время развития эмбриона соли кальция из скорлупы расходуются на построение скелета. Одно из проявлений заботы о потомстве у птиц - насиживания яиц. Птицы откладывают яйца не просто в внешняя среда, а в специально построенные гнезда, где яйца развиваются в относительно постоянных условиях, которые создаются телом родителей. Почти все птицы проявляют заботу о потомстве еще некоторое время после вылупления птенцов. Все это обусловливает высокую степень выживания потомства, и яйцекладність птиц конечным эффектом не уступает живородінню млекопитающих.

 

Рис. 80. Внутренние органы голубя: 1 - сердце; 2-зоб; С - пищевод; 4 - тонкая кишка; 5 - печень; 6 - семенники; 7 - двенадцатиперстная кишка; 8 - поджелудочная железа; 9 - клоака; 10 - сім'япровід; 11- сечопровід; 12 - почки; 13 - мускульный желудок; 14 - железистый желудок; 15 - легкого; 16 - трахея.

 

  По степени зрелости птенцов в момент вылупления различают птиц выводковых и гнездовых. В выводковых птенцы выклевываются зрячими, покрытыми пухом, способными ходить и самостоятельно склевать корм. Сюда относятся виды, живут преимущественно на земле или на воде: страусиные, куриные, гусиные, дрофы. В гнездовых птенцы голые, часто слепые, беспомощные. Они долго остаются в гнезде и выкармливаются родителями (воробьиные, дятлы, стрижи, голуби, зимородки).

  Для птиц характерно сложное поведение. Они образуют устойчивые семейные пары, в которых функции самца и самки существенно разные, собирают запасы на зиму, совершают длительные миграции. Птицы активно охраняют свои участки притонов, в них сложный брачный ритуал, они способны изменять свое поведение в соответствии с изменений окружающей среды, приобретая индивидуального опыта. Все эти черты обусловленные развитием центральной нервной системы птиц. Размеры главного мозга увеличиваются. Если у рептилий масса головного мозга равна массе спинного мозга, то у птиц она всегда больше в 1,5-2,5 раза. Это зависит в первую очередь от развития полушарий переднего мозга, которые вместе со средним мозгом обеспечивают сложные формы поведения. Принципиально важно, что достояние индивидуального опыта путем выработки условных рефлексов облегчает приспособление к переменного среды путем целесообразного поведения (при появлении новых кормов, новых врагов). Способность к обучению позволяет распространить приобретенный опыт среди потомства или среди стаи, вследствие чего выживания увеличивается. Особенностью мозга птиц также большие размеры мозжечка, что связано со сложными движениями во время полета. Обонятельные доли у птиц небольшие. Это указывает на незначительную роль обоняния в их жизнедеятельности.

  Основные органы чувств - зрение и слух. Орган зрения - основной для ориентирование во внешней среде. Глазные яблоки очень большие, особенно в хищных птиц, активных в сумерки и ночью. Острота зрения очень велика, птицы способны различать цвета и оттенки. Выразительность изображения (двойная аккомодация) достигается изменением формы хрусталика под действием ресничной мышцы и изменением расстояния между хрусталиком и сетчаткой. Орган слуха анатомически схож с органом слуха рептилий (состоит из внутреннего и среднего уха), но отличается более высокой чувствительностью и улавливает звуковые колебания частотой от 30 до 20 000 Гц.

  Из наземных позвоночных птицы распространены наиболее широко, даже более широко, чем млекопитающие. Широкое распространение птиц обусловлено, во-первых, постоянной температурой тела, во-вторых, насиджуванням яиц, при котором яйца развиваются в относительно стабильных температурных условиях, и, в-третьих, способностью к перелетам, которые позволяют им заселять местности, пригодные для существования несколько месяцев года, и перемещаться на большие расстояния в поисках корма. Можно сказать, что пределом распространения птиц служит наличие корма.

  Класс Птицы включает два надряди: Пингвины и Типичные птицы (килевые и безкільові) и более 40 рядов. их представители разные по месту жительства (птицы водоемов, побережий, лесов, болот, лугов, парков, полей), образом жизни и способах питания (ночные и дневные, оседлые и кочевые, растительноядные, хищники, трупоїдні, насекомоядные и всеядные), особенностями размножения (моногамные и полигамные) и выведением потомства (нагніздові и выводковые).

  Опишем некоторые ряды, представители которых встречаются наиболее часто.

  Ряд Голубеобразных (Columbiformes) - голубь сизый, скалистый, белогрудый, вяхирь и др. Филогенетически, вероятно, отделились от одного из ржанкоподібними ствола, но более специализированные. По внешним и внутренним строением голуби - типичные представители килевих, или летающих, птиц. Зоб хорошо развит. Оперение плотное. Конечно голуби живут оседло в населенных пунктах, вблизи человека и на зиму не улетают. Держатся они стаями, питаются семенами и зелеными частями травянистых растений. В большинстве голубоподібних самцы крупнее самок и ярче окрашены. Самка сизого голубя откладывает два яйца. Птенцы в яйцах развиваются около 17 дней и вылупляются голыми, с закрытыми глазами. Вскармливание их в гнезде продолжается 25 дней в основном творожной массой, которая производится в зобе. За это время птенец покрывается перьями и становится зрячим.

  Ряд Гусеподібні, или пластинчатоклюві (Anseriform.es) - лебеди, гуси, утки. Птицы крупной и средней величины, ведут водный образ жизни. Ноги имеют 4 пальца, три из них соединены плавательной перепонкой. Уплощенный и широкий клюв имеет цідильний аппарат из роговых пластинок. Хорошо плавают и ныряют, но плохо передвигаются по земле. Многие виды совершают дальние сезонные перелеты. Большинство видов моногамны: пары образуют на всю жизнь или на период размножения. Гусеподібні относятся к вивідкових птиц.

  Отряд Соколоподібні, или дневные хищные птицы (Falconiformes) - грифы, ястребы, коршуны, соколы, орлы. Птицы средних и крупных размеров. Длина крыльев от 10 см у карликового сокола до 115 см. у американского кондора. Клюв крючкообразно загнутый на конце. Пальцы ног имеют острые когти. У видов, которые кормятся падалью, голова и часть шеи не имеет перьев. Часть видов делает перелеты, часть ведет оседлый образ жизни. Продолжительность жизни от 15 до 69 лет. Хищные птицы моногамные. Яйца насиживает самка в гнезде. Птенцы из яиц выходят опушенными и зрячими. Некоторое время они остаются в гнезде, поскольку требуют кормления,

обогрева и защиты от врагов.

  Ряд Воробьинообразных (Passeriformes) - ласточки, жаворонки, сорокопуты, свиристели, дрозды, синицы, мухоловки, ткачики, скворцы, райские птицы и др. Самый многочисленный ряд птиц. Птицы средних и мелких размеров: масса тела от 3-4 г (нектарники тропиков) до 1600 г (ворон). Внешне очень гороб'ячі разнообразны. Клюв имеет разную длину и форму. Когти на ногах загнуты. Крылья могут быть длинные и острые (у ласточек) или тупые и короткие. Хвост разное по формой и длиной. Некоторые гороб'ячі всю жизнь проводят на деревьях (пищухи, поползни), некоторые - в воздухе (ласточки) или на земле (жаворонки). Гороб'ячі - моногамные нагніздові птицы. Для яйцекладки строят довольно сложные гнезда. Большинство представителей - насекомоядные, но есть растительноядные и всеядные.

  Ряд Пінгвіноподібні (Sphenisciformes) - пингвин императорский, королевский, очковый. Летать и бегать пингвины не могут, но хорошо плавают и ныряют. Передние конечности видоизменены в ласты. Хорошо развит киль грудины, к которому прикрепляются мышцы, приводящие в движение ласты. Масса тела пингвина достигает 40-45 кг. Положение туловища на суше вертикальное. Ноги короткие, толстые, имеют по 4 пальца, которые соединены плавательными перепонками. Хвост короткий. Все пингвины моногамны. Держатся они стаями, образуя колонии.

  Ряд Страусообразных (Struthioniformes). Нелетающие птицы. Самые крупные из современных птиц (масса тела - 75-100 кг.). Слабо развитые передние конечности и грудная мускулатура. Киль отсутствует. Длинные и сильные задние конечности имеют два пальцы. Фигура плотная, длинная шея покрыта коротким пухом. Голова небольшая. В случае опасности страус может развивать скорость до 70 км/ч. Растительноядные. Считают, что страусы полигамны. 3-6 самок откладывают по 6-8 яиц в общее гнездо, насиживают 5-6 недель. Птенцы вивідкового типа. Почти вся забота о потомство лежит на самке.

  Поведение птиц характеризуется сложными инстинктами, главные из которых связаны с периодом размножения. Сначала птицы выбирают место для гнездования, затем образуют пары, строят гнезда - на воде, на деревьях и кустарниках, на земле, в дуплах. Структура и «архитектура» гнезд различна - от просто сложенных веточек (грач, ворона) к притонов сложной конструкции (притоны ласточек, шаровидные гнезда из мха, стеблей и веточек в волового очка). На открытых местах гнездятся страусы, гагары. Интересные брачные песни и танцы птиц (журавли, лебеди, глухари). После откладки яиц вступает в действие инстинкт заботы о потомстве. Прежде всего это достаточно длительное насиживание яиц: в гороб'ячих - 12 дней, в куриных - 21, в хищных - в полтора месяца. Далее наступает период председательства птенцов, уход за ними, обучение их полета, добыванию пищи, защиты от хищников.

  Не все птицы ведут оседлый образ жизни. Кочевые птицы (снегири, овсянки, грачи, свиристели) стайками перемещаются в поисках пищи на небольшие расстоянии. Большинство птиц с понижением температуры и сокращением светового дня делают длительные перелеты в теплые страны. Птицы летят в одиночку (зозуля) или большими стаями (гуси, журавли, мелкие певчие птицы); летят днем или ночью, пока не достигнут мест зимовки. Сначала улетают насекомоядные, потом зерноедные и последними - водоплавающие и болотные птицы. Ежегодно из поколения в поколение птицы придерживаются одних и тех же путей перелета. Причины перелетов птиц - сложное взаимодействие внешних и внутренних факторов. Считают, что направление полета в большинстве случаев отражает путь вселения птиц данного вида в определенную гнездовую область. Весной преобладают стимулы, связанные с размножением, осенью - с питанием. До сих пор не установлено, как птицы определяют дорогу, например, при отсутствии луны и звезд, в непогоду над большими водоемами. Сложный механизм ориентации птиц при перелетах невозможно объяснить только зрительными раздражителями или двигательной памятью. У птиц развито ощущение географического положения («чувство карты»), которое, возможно, имеет связь с магнитным полем Земли. Наиболее вероятно, что именно оно обеспечивает передвижение птиц по определенным маршрутам.

  Происхождение птиц. Птицы появились в конце триасового - начале юрского периода мезозойской эры от вполне сформировавшихся рептилий. Именно поэтому в основных чертах своего строения они очень близки к рептилиям и могут рассматриваться как прогрессивная ветвь пресмыкающихся. Предки птиц передвигались на задних ногах, имели длинный хвост, передние конечности служили им для захвата пищи. Эволюция этой группы шла по пути приспособления сначала к лазанию по деревьям, в связи с чем задние конечности стали единственным орудием опоры о твердый субстрат, а передние специализировались для лазания путем обхвата пальцами ветви. Такая функция крылья сохранилась у птенцов современных тропических птиц гоацинів, которые лазят по деревьях, цепляясь за ветки хорошо развитыми подвижными и снабженными когтями первым и вторым пальцами крылья. По мере развития эта способность у них пропадает.

  Дальнейшим этапом было удлинение и расширение краев чешуи и превращение их в перья, что дало им возможность перепрыгивать с ветки на ветку и делать планирующие перелеты. Предки птиц эволюционировали в течение мезозойской эры и только в палеогені появляются формы, близкие к современным. Хотя в это время еще встречаются зубастые формы, но уже существовали гороб'ячі, стрижи, дятлы и другие современные группы. В середине кайнозойской эры видовой состав орнитофауны становится близким к современному.

  Значение птиц. Птицы - важное звено в биогеоценозах. Зоны находятся в тесных взаимоотношениях как с растениями, так и с животными и принимают активное участие в круговороте веществ в природе. Питаясь семенами и плодами растений, птицы способствуют их распространению. Птицы тропических лесов (колибри) являются опылителями растений. Подавляющее большинство птиц питаются насекомыми, то есть уничтожают огромное количество различных вредителей. Хищные птицы - регуляторы численности популяций животных, поскольку чаще их добычей становятся ослабленные особи. Санитарами природы есть птицы-падальщики.

  С экономической точки зрения важное значение для человека имеют промышленные и охотничьи виды, многочисленные породы домашних птиц (куры, утки, гуси, индюки). Они дают высококачественные продукты питания (мясо, яйца, жир), сырье для промышленности (пух, перо). Предметом промысла являются дикие утки и гуси и разные куриные (рябчик, глухарь, куропатка). Законодательство регламентирует сроки охоты на определенные виды птиц.

  Большое эстетическое значение птиц, оживляючих своим присутствием и пением леса и парки.

Птицы могут представлять опасность для человека как природные резервуары возбудителей болезней (голуби). Некоторые птицы вредят садам, посевам зерновых.