2. МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ К ИЗУЧЕНИЮ ОТДЕЛЬНЫХ МОДУЛЕЙ И ТЕМ ДИСЦИПЛИНЫ
Блок
2. Экологические основы жизнедеятельности гидробионтов
Тема 2. Газообмен гидробионтов
Кислород и азот -
основные газы, содержащиеся в воде пресноводных и морских водоемов. В значительно
меньших количествах растворенная углекислота. Кроме этих газов, в водоемах могут
присутствовать сероводород, метан, аммиак, свободный водород. Однако, высокое содержание
этих ядовитых для подавляющего большинства организмов газов наблюдается редко.
Водная среда в отличие от суши содержит
лишь небольшое количество воздуха. В1 л воды даже при достаточном ее аэрации содержится
не более 20-25 см3 воздуха. Основных источников газов в водоемах два:
-
инвазия из атмосферы;
-
образование в самом водоеме в результате жизнедеятельности организмов, а также при
чисто химических процессах.
В районах интенсивной вулканической деятельности,
где имеют место подводные извержения, такие как углекислый газы, поступающие в
водоемы из земной коры.
Растворение газов из атмосферы - процесс в
большинстве случаев физический, зависит от ряда причин. Большое значение имеют
свойства самих газов: растворимость различных газов неодинакова. Так, кислород растворяется значительно лучше, чем N Поэтому количественные
соотношение между оксигеном и азотом в водоемах
другие, чем между этими же газами в атмосфере. В воздухе соотношение В2
до N =21 : 78, то есть примерно 1:4, а в воде это соотношение составляет 34:66,
то есть примерно 1:2. Таким образом, в воде кислорода
относительно больше, а азота меньше, чем в атмосферном воздухе.
Степень растворимости газов зависит также от
температуры, солености, атмосферного давления. Чем ниже давление, температура и
соленость, тем количество растворенного газа больше. Растворение физическим путем
происходит во всех газов, за исключением СО2. Растворение СО2 представляет собой
физическое явление только в тех случаях, когда вода имеет кислую реакцию. Если же
реакция воды щелочная, что имеет место в большинстве водоемов, то часть СО2 по мере
растворения и образования Н2СОз вступает в реакцию с различными солями, которые содержатся
в воде, и переходит в связанное состояние.
Газы, растворенные в поверхностных слоях воды, распространяются
вглубь водоема двумя путями:
-
благодаря разным формам перемешивания воды; - благодаря диффузии.
Однако процесс диффузии газов осуществляется очень
медленно, поэтому существенной роли в аэрации водоемов не играет.
Огромное влияние на газовый режим водоемов имеет
жизнедеятельность организмов. Особенно важную роль играют организмы в
образовании свободного кислорода. Благодаря высокой
растворимости кислород в больших количествах поступает в
водоемы из атмосферы. Но наряду с этим существует и второе очень мощный его источник-фотосинтез.
Процессы фотосинтеза происходят, как известно, только в условиях достаточного
освещенности. Поэтому выделение В2 растениями осуществляется не
непрерывно - оно прекращается в ночные часы. В процессах обогащения водоемов оксигеном особенно значительная роль фитопланктона. В периоды
максимального развития - так называемого "цветения", планктонные водоросли
переполняют поверхностные слои водоема оксигеном.
Содержание его становится в 3-4 раза больше, чем могло бы поступить при тех же условиях с
атмосферы.
Явление перенасыщения воды кислородом бывает особенно
значительным в пресноводных водоемах. В морях и океанах максимальное содержание кислорода
обычно не превышает 110-120 %. Больше всего перенасыщение наблюдается в
штиль; но достаточно перемешивания ветром, чтобы перенасыщение исчезло. Снижение
содержания кислорода в водоемах происходит в результате:
-
химических процессов (окисление органических и минеральных веществ);
-
биологических явлений (поглощение О2 гидробионтами
в процессе дыхания).
Наиболее существенное значение в процессах, которые
вызывают уменьшение содержания кислорода в водоемах, имеет
жизнедеятельность бактерий. Поглощение кислорода
бактериями в процессах дыхания нередко достигает 90-95% от всего его количества,
что потребляется водными организмами. Значительный дефицит кислорода
наблюдается в периоды массового вымирания населения водоемов. При раскладе
органических остатков в водоеме возрастает содержание растворенных органических веществ, а это
способствует усиленному развитию бактерий.
Азот поступает из атмосферы и образуется
вследствие различных биологических процессов, в которых важную роль играют микроорганизмы.
Свободный азот образуется при восстановлении соединений азота денітрифікуючими
бактериями, а также при разложении различных органических остатков. Однако поступления
N из атмосферы имеет гораздо больше значения, чем накопление азота в водоеме в
результате биологических процессов.
СО2
в значительных количествах выделяется в процессе дыхания всеми водными организмами. Большая
количество СО2 выделяется при разложении органических остатков под влиянием некоторых
групп микроорганизмов.
Кроме кислорода,
азота и СО2 в водоемах иногда есть такие ядовитые для большинства гидробионтов газы, как сероводород, метан, аммиак.
Важнейший источник этих газов - разные биологические процессы. Благоприятные
факторы для накопления этих газов - плохая аэрация и образования застойных
областей в глубинах водоема.
Необходимым условием нормального существования
подавляющего большинства гидробионтов является присутствие в
воде достаточного количества свободного кислорода, с которым
связаны процессы дыхания животных и растений. Лишь некоторые микроорганизмы не
нуждаются для своей жизнедеятельности кислорода. Это
бактерии и простейшие.
В широком смысле дыхания гидробионтов - это биологическое окисление, что освобождает
энергию. В качестве окислителя, то есть акцептора
электронов, может использоваться молекулярный кислород
или другие субстраты. В связи с этим, все организмы, как водные, так и наземные в
зависимости от их
потребности
в оксигені делятся на аэробов и анаэробов.
Дыхания аэробных организмов возможно в результате окисления жиров, белков и
углеводов, входящих в состав их тела. У анаэробов расщепление углеводов
происходит в результате брожения (при брожении имеет место гликолиз - постепенное
расщепление гексоз до 2 молекул пировиноградной
кислоты). Использование белков и в особенности жиров осуществляется в анаэробами
очень незначительной степени. Энергетический эффект процессов анаэробного расщепления в
десятки раз ниже, чем при окислительных процессах.
Различают 2 группы аэробов:
-
евриоксидні (карась, линь, сазан, вьюн)
-
стенооксидні (форель)
Евриоксидними есть,
например, большинство пресноводных веслоногих ракообразных, личинки комара и хирономидами и некоторых других двукрылых. Все они живут как в
водоемах, обогащенных оксигеном, так и при очень
значительном его дефиците. В евриоксидних организмов
нередко имеет место частичный переход от аэробного обмена веществ в
анаэробного. Так, некоторые жители приточно-відпливної зоны, что закапываются в
грунт или ведут прикрепленный образ жизни (двустворчатые моллюски, усоногие ракообразные) во время отлива переходят к
анаэробного существования.
К стенооксидних
принадлежат гидробионты или очень чистых вод, которые
требуют значительного количества кислорода, или те, кто
обитают в загрязненных водах при содержании кислорода в
несколько десятых мг/л.
Содержание кислорода при
низких температурах, как известно, выше, поэтому условия дыхания в водоемах умеренных
и приполярных зон более благоприятные, чем в тропической зоне. Возможно, что
этот факт является одной из причин того, что население холодных вод по численности
особей значительно богаче, чем население тропиков.
Дыхание у водных животных осуществляется двумя
основными путями:
-
всей поверхностью тела через наружные покровы (так называемое диффузное дыхание);
-
с помощью специальных органов - жабр.
Нередко эти два способа комбинируются дыхания
(например, у амфибий, рыб, некоторых личинок насекомых). Наблюдается и промежуточный
между этими двумя способами тип дыхания - через кишечник (у малощетинковых червей, некоторых ракообразных и личинок насекомых).
Дыхание всей поверхностью тела - процесс очень
медленный. Выдающийся гидробиолог Зернов сравнивал такое дыхание с вентиляцией
домов только через стены. Диффузное дыхание возможно только у организмов, тело
которых имеет большую удельную поверхность: у всех простейших, губок, многих червей, некоторых моллюсков, а также ряда членистоногих.
Дыхание всей поверхностью тела широко распространено в прикрепленных животных, обмен
веществ которых происходит не так интенсивно, как у подвижных организмов.
Специальные органы дыхания - жабры. Они
располагаются на переднем, заднем конце, по бокам, на спинной стороне, по
всему телу. Часто жабры находятся на конечностях, например, у ракообразных на
грудных или брюшных конечностях. Чтобы процессы дыхания происходили нормально,
необходимо постоянное обновление воды, которая омывает все тело животного. В большинстве
водных животных дыхание сочетается с активным движением.
Значительная часть насекомых - вторинноводні
организмы (перешли жить с суши в воду), которые приспособились к водной
дыхание. Трахейна система у этих животных заканчивается трахейними жабрами.
У ряда простейших, губок, кишечнополостных
и низших червей в тканях обитают растительные
организмы. И животное, и растение от этого симбиоза взаимную пользу:
растения используют для питания продукты обмена веществ животных, а животные
потребляют кислород, выделяемый водорослями в процессе фотосинтеза.
Экспериментально было доказано, что эти животные в темноте потребляют значительно
больше кислорода, чем на свете, где кислород выделяется симбиотическими растениями.
Большинство вторинноводних
животных (личинки насекомых, легочные моллюски, млекопитающие) дышат атмосферным воздухом.
Периодически они поднимаются к поверхности водоема и захватывают воздух,
необходим для дыхания. У насекомых, которые дышат атмосферным воздухом, трахейна
система открыта и сообщается с окружающей средой через специальные отверстия
- дыхальца или стигмы. Стигмы часто расположены на конце длинных дыхательных
трубок, например, у личинок комара Culex и иловой
мухи. Обычно стигмы окружены не змочуваними волосками, щетинками, выростами.
Когда насекомое поднимается к поверхности воды, эти щетинки и волоски встают
поверхностной пленкой, которая не дает насекомому возможности вынырнуть и в то же время
держит стигмы широко открытыми.
Одна часть насекомых, которые имеют открытую
трахейную систему, дышат непосредственно атмосферным кислородом (личинки двукрылых),
другая часть (жуки, клопы), а также водяные пауки уносят с собой определенный запас
воздух, который затем постепенно расходуется под водой.
У водных млекопитающих легкие по сравнению с
наземными животными более объемные, носовые отверстия, как правило, сдвинутые далеко
назад и вверх. Это дает возможность животным спокойно впитывать атмосферный воздух,
не выдвигая из воды голову. Водные млекопитающие могут оставаться довольно долго над
водой, например, кашалот - к 1 год.20 минут, а беззубые киты - 20-50 минут.
У наземных растений газообмен осуществляется
листьями через отверстия - устьица, число которых достигает 700 на 1 мм2
листовой поверхности. У погруженных водных растений (элодея, роголистник, рдест) листья лишены устьиц, но эпидермис очень
тоненький и является проницаемым для газов. Успешному газообмена этих растений способствует также
увеличение листовой поверхности.
Растения с плавающими листьями (кувшинка, кувшинчики,
ряска, стрелолист) обычно имеют устьица на верхней стороне листовой
пластинки. Количество устьиц у этих растений очень значительная и иногда достигает 1300 на
1 мм2 поверхности.
Эффективность гидробионтов
к газообмена достигается: увеличением площади и газопроницаемости дыхательных
поверхностей; аэрацией дыхательных поверхностей.
Гидробионты, которые
лишены специальных органов дыхания, обычно имеют тело с большим удельным
поверхностью. Один из простейших путей ее увеличения - уменьшения размеров тела.
Небольшие размеры характерны для простейших, коловраток, копепод,
клещей и т.д. Икринки у рыб в озерах с пониженным содержанием кислорода часто мельче,
чем у рыб в озерах с более благоприятными условиями для дыхания.
Увеличение поверхности тела часто достигается
его сплющиванием, вытягиванием, образованием выростов и т.п. С этим в большой
степени связан гідроморфоз растений, когда подводные
листья расчленены значительно сильнее надводных, которые находятся в более
благоприятных условиях для дыхания.
Степень развития дыхательных поверхностей часто
зависит от респираторных условий. Так, личинки однодневки Ваеtis,
которые обитают в непроточных водоемах, имеют относительно большую поверхность жабр, чем
однодневки, которые обитают в реках и ручьях, где кислородные условия значительно лучше.
Иногда животные сами активно увеличивают дыхательную поверхность за счет изменения формы
тела.
Например, олигохеты
в неблагоприятных условиях дыхания сильно вытягиваются в длину, изощряются и
благодаря этому поверхность их тела увеличивается. Гидры и актинии при недостатке кислорода сильно вытягивают свое тело и щупальца.
Степень развития дыхательных поверхностей выше в
более активных форм. Например, у активного пловца - сельди Menchadden площадь жабр на 1 кг массы =16 дм2; в
менее подвижного сельди Орsanus - 3-4 дм2 ,
в донной лягушки- рыбы - всего 1,4 дм2.
Скорость диффузии газов определяется не только
величиной дыхательной поверхности, но и толщиной покровов, через которые происходит
газообмен. В силу этого истончение покровов дыхательных поверхностей является одной из
основных адаптаций к газообмену. Очень тонкие покровы
на жабрах, в легких и других специальных образованиях, которые функционируют как органы
дыхание. Если специальных органов дыхания нет, то изощряются покрова всего
тела. Например, у личинок насекомых ручейников,
однодневок, хирономидами и других епікутикула,
которая в большой степени затормаживает газообмен, или не выражена совсем, или есть
только на некоторых участках тела.
Аэрация дыхательных поверхностей достигается:
•
выбором места обитания, где вода достаточно насыщена оксигеном;
•
периодическим обновлением воды вблизи тела.
В случае резкого ухудшения респираторного
среды многие организмы перемещаются даже в несвойственные для них
биотопы. Например, инфузория Vоrticella nеbulifera при дефиците кислорода
образует заднее кольцо ресничек, отделяется от стебля и ведет планктонный
образ жизни до тех пор, пока респираторная обстановка у дна не улучшится.
Черви Nereis,
личинки комара Chironomus и ряд других животных выползают
на поверхность почвы, когда респираторные условия в его толще резко ухудшаются.
Выбор места с более благоприятными условиями дыхания наблюдается и в пелагических
животных, когда они оставляют участки водоема с недостаточной концентрацией кислорода.
Универсальная адаптация гидробионтов
к аэрации дыхательных поверхностей путем обновления контактирующей с ними воды. Это
обновление может обеспечиваться:
-
природными токами воды;
-
перемещением организмов в ее толще;
-
благодаря специальным дыхательным движениям.
Существование в проточной воде - наиболее
экономический способе обновления воды вокруг организма. Таким способом
пользуются жители рек - черви, личинки поденок, веснянок и другие
организмы.
Обновление воды за счет поступательных движений
самого организма осуществляется рядом ракообразных, простейшими, червями,
личинками насекомых и многими другими животными.
Смена воды у поглощающих кислород поверхностей встречается у представителей всех типов
животных. Дыхательные движения, которые осуществляются всем телом, присущие многим червям,
личинкам насекомых и некоторым рыбам. С уменьшением содержания кислорода
в воде темп дыхательных движений возрастает, что способствует поддержанию необходимого уровня
газообмена. Например, личинки Tubifex не осуществляют
дыхательных движений, когда концентрация кислорода составляет
5 мг/л, когда концентрация падает до 3-1 мг/л, то личинка осуществляет 40-48
колебаний за 1 минуту.
В ряде случаев наблюдается аэрация
дыхательных поверхностей газообразным оксигеном с его
захватом из атмосферы, подледных скоплений, воздухоносных
тканей растений, из пузырьков, образующихся в толще воды.
Захват кислорода
из атмосферы осуществляется или путем периодического всплытия животных к поверхности
воды, или выдвижением в воздух специальных дыхательных трубок. Всплытие для
захват кислорода встречается у ряда насекомых и их
личинок, моллюсков, рыб и многих других животных.
Газообразным оксигеном
гидробионты могут дышать не только на поверхности воды,
но и в ее толще. Так, пауки строят над водой колокол и заполняют его
воздухом, подаваемую с поверхности. Находясь в таком колоколе, паук длинный
время может не всплывать для дыхания.
Много животных, которые обитают на дне, дышат
атмосферным оксигеном не всплывая к поверхности.
Например, червь Alma emine,
который живет в иле, лишенном кислорода, конечно
поглощает кислород задним концом тела из атмосферы.
Личинки мухи-крыски, которые обитают в мелких, очень
загрязненных водоемах, выставляют над водой дыхательную трубку до 5 см длиной
при длине животные 2 см. Длинная дыхательная трубка, с одной стороны, позволяет
личинкам существовать в воде, почти или полностью лишенной кислорода,
а с другой - не тратить время на получение кислорода
всплыванием.
Иногда животные используют кислород, который выделяется растениями. Так,
нимфы стрекоз могут заворачиваться в ковер из нитчатых водорослей и поглощать кислород, что ими выделяется.
Много гидробионтов
комбинируют воздушное и водное дыхание, что позволяет им использовать мобильнее
различные респираторные ситуации. Например, легочные моллюски Limnaea
оvаtа, которые живут в условиях прибойного берега, где
они не могут всплывать для забора воздуха, наполняют водой полость легких и
переходят к водного дыхания. Электрические угри Нуророmus,
захватывая в воде пузырьки воздуха, перемещают их в жабры, таким образом
дополнительно аеруючи жабры. В других случаях пузырьки
воздуха задерживаются в ротовой полости и аэрируют ее
специализированные участки с густой сетью капилляров. Много сомов, вьюнов и некоторые
другие рыбы проталкивают воздух, что проглотили, через кишечник, часть которого
специализируется для поглощения кислорода.
Подавляющее большинство гидробионтов
с комбинированным дыханием обитает в тропической и субтропической зонах, где высока
влажность воздуха облегчает возможность пребывания вне воды и содержание кислорода очень часто оказывается значительно ниже нормального.
Энергичное потребление кислорода
водными организмами в процессе дыхания, а также поглощение его при гниении и
распаде органических веществ может вызвать значительное уменьшение этого газа в
водоеме. Возникновение дефицита кислорода нередко
вызывает удушье. УДУШЬЕ - это случаи массовой гибели населения водоемов,
вызванные недостатком или полным отсутствием кислорода в
воде. Автоматически с уменьшением в воде содержания кислорода
увеличивается содержание СО2, сероводорода, метана - ядовитых для гидробионтов.
Удушья наблюдаются в водоемах разного
типа: в морях, озерах, прудах, реках. В одних
водоемах удушье регулярно повторяется из года в год, в других - встречается
редко. Иногда удушье охватывает значительные акватории и влечет значительных убытков
рыбоводству.
Во время удушья в первую очередь гибнут формы,
менее стойки к дефициту кислорода, затем более
выносливые и в конце концов самые стойкие, если катастрофическое ухудшение условий
дыхания затягивается на длительный срок. Удушье бывает летней и зимней. Летняя
удушье обычно совпадает с максимальным развитием фитопланктона, то есть с
периодом "цветение" водоема. В небольших озерах и прудах, которые хорошо прогреваются, летние заморы наступают как
правило ночью и внезапно. Днем вода в таких водоемах бывает перенасыщенной оксигеном благодаря интенсивному фотосинтезу растений, а ночью
содержание кислорода резко падает, вследствие чего и имеет
место удушье. Основная причина ночных задух - потребление больших количеств кислорода для дыхания массой животных, бактерий и водорослей.
Летние заморы также имеют место и в некоторых
солоноватых водоемах, например, Азовском и Балтийском морях. В Азовском
море удушья наблюдаются как правило с мая по август во время тихого
погоды, когда из-за отсутствия циркуляции воды содержание кислорода
в толще и у дна падает до десятых долей мг в 1 литре. Снижение
концентрации кислорода у дна обуславливает расписанию
отмерших здесь водорослей.
Во время задух в массе гибнет рыба и другие гидробионты, в частности моллюски. У берегов Перу раз в 11-12
лет имеет место массовая гибель зоопланктона и рыб вследствие недостатка кислорода, когда сюда начинает подходить тепла экваториальная
течение Эль-Ниньо.
Зимние удушья в отличие от летних наступают
постепенно. Основная их причина - поглощение кислорода
при окислении донных отложений, обогащенных органическими веществами. Зимние
заморы обычные в водоемах, дно которых покрыто мощным слоем ила. В большинстве
случаев удушья имеют место в конце зимы и целый ряд признаков свидетельствуют о
ее приближение. Уже при относительно небольшом недостатке кислорода
в воде в проруби и других источников атмосферного кислорода начинают подходить
водяные клопы: сначала Соrіхіdае, потом Мэра и через
несколько дней клопы-гладиші. Значительно позже в
прорубей заявляется рыба. Более выносливы к недостатку кислорода
водные жуки: они подходят к источникам атмосферного кислорода
уже при сильной духоте. Все перечисленные насекомые дышат атмосферным воздухом.
Бесспорно, что во время удушья исчезает кислород не
только растворенный в воде, но и уничтожаются и все его подледные скопления.
Донные животные более приспособлены к существованию
в условиях дефицита кислорода и поэтому страдают во время
удушья меньше, чем пелагические формы.
Зимние удушья возникают при сильном
загрязнении водоемов промышленными и коммунально-бытовыми стоками.
Зимние заморы наблюдаются не только в
стоячих водоемах, но и в реках. Например, грандиозные по своим масштабам
ежегодные зимние удушья в г. Об. Грунтовые воды, которыми она питается, содержащих
очень мало кислорода и много гуминовых веществ из-за
сильно заболоченной водосборной площади. Когда после вскрытия реки атмосферная
аэрация воды практически прекращается, небольшие количества растворенного кислорода быстро расходуются на окисление гуминовых
веществ, и возникает удушье. Содержание кислорода во время
удушья падает до 2-3% от нормального и много гидробионтов,
особенно рыбы, погибают от асфиксии.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1.
От чего зависит степень растворимости газов в воде?
2.
Влияет на газовый режим водоемов жизнедеятельность организмов?
3.
Что собой представляет процесс дыхания гидробионтов? Которые
группы аэробов Вы знаете?
4.
Назовите основные пути дыхания водных животных.
5.
Какие Вы знаете органы дыхания водных животных?
6.
Как осуществляется газообмен в макрофитов?
7.
Каким образом достигается эффективность газообмена у гидробионтов?
8.
Способны гидробионты комбинировать воздушное и водное
дыхания?
9.
Какие факторы могут вызвать явление удушья? Какие виды задух существуют?