2.Концепції вида и популяции

2.3. Принципы выделения и классификации популяций

Экологи пользуются различными принципами выделения и классификации популяций в пределах вида.

Ландшафтно-биотопическом принцип. Руководствуясь этим принципом, российский зоолог М.П.Наумов (1963) на примере млекопитающих рассматривает вид как иерархическую систему популяций разных рангов:

1. Элементарные популяции - совокупность особей вида, которые населяют небольшой участок территории ареала с однородными экологическими условиями. Они могут быть временными и нестабильными.

2. Экологические популяции - совокупность элементарных популяций вида, которые населяют определенные биоценозы, в зависимости от их биотопов.

3. Географические популяции - совокупность экологических популяций вида, которые населяют значительную территорию с географически однородными условиями среды.

Каждая из названных разновидностей имеет свои морфо-физиологические особенности особей, свой генотип, что отличает ее от популяций этого же вида, которые сформировались в других географических регионах (зубр полесский, кавказский зубр).

Связи между популяциями разных рангов разные. Чем ниже ранг популяций, тем теснее их связь с смежными популяциями и меньше различий между ними. Эти связи

обеспечивают единство вида и его наследственного генофонда, способствуют выживанию и заселению новых территорий.

Слишком длительная изоляция популяций приводит к их дивергенции признаков и, в конечном счете, к образование новых видов в процессе эволюции.

По мнению В.М.Беклемішева и его последователей, для выделения популяций различных типов целесообразно использовать критерии, которые отражают различные аспекты их взаимодействия со средой. Территориальный критерий является одним из них.

В зависимости от размера территории популяции делятся на карликовые, обычные, локальные, суперпопуляції. Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. В локальных популяций принадлежат популяции мышевидных грызунов и других видов мелких млекопитающих, некоторых видов насекомых.

Суперпопуляції образуют большие подвижные животные (лоси, сайгаки, зебры, олени). Трудно очертить границы многих видов птиц, отдельных видов насекомых, крупных кочевых млекопитающих, многих видов сорных растений.

Историко-генетический принцип. На его основе популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с перекрестным опылением (в растений) и с половым размножением (у животных) и способностью к самостоятельному длительного существования на данной территории за счет размножения, а не притока особей извне. С таких позиций академик С.Шварц и его ученики рассматривают вид как систему всех смежных популяций с разной степенью связей и изоляций.

Популяции функционируют в пределах определенных экосистем. Поэтому ареалы распространения популяций некоторых видов животных совпадают с пространственными границами определенных видов растений, с которыми эти животные связаны трофическими связями и другими, обусловленными их образом жизни. Так, в сосновых лесах, где доминирует сосна, живут одни животные, а в широколиственных - другие.

Каждая популяция может существовать только в взаимодействия с другими. На этом основании В.М.Беклемішев (1960), с учетом способности к самовосстановлению и поддержанию численности на определенном уровне, выделяет:

1. Независимые популяции - имеют достаточно высокий потенциал размножения, благодаря которому постоянно восстанавливается численность особей без поступления их из других популяций.

2. Напівзалежні популяции - могут существовать при размножении своих малочисленных особей и частичного поступления особей из соседних популяций.

3. Зависимые популяции - это такие, в которых рождаемость не компенсирует потерь. Они могут существовать только за условия поступления особей из соседних популяций.

4. Псевдопопуляції - это группа особей, которые иммигрировали из соседних популяций, но не могут в данных условиях размножаться, увеличивать свою численность и распространяться.

5. Периодическая популяция - появляется на определенное время на незаселенной территории при условии возникновения здесь благоприятных условий среды.

По типу размножения выделяют популяции:

1. Панмікстичні (с перекрестным оплодотворением).

2. Клональные (с вегетативным размножением).

3. Клонально-панмікстичні (например, у тлей, в которых чередуются партеногенетичні поколения с половыми).

Приток особей из других популяций зависит от характера изоляции. Различают территориальную и репродуктивную изоляцию. Территориальная обусловлена наличием природных барьеров (горных хребтов, рек, моря, океана, отсутствие необходимой пищи). Так, для расселения морских птиц непреодолимыми препятствиями являются континенты, а для сухопутных - океаны.

Репродуктивная изоляция обусловлена невозможностью скрещивания между особями разных популяций. Например, популяции клевера среднего на северном и южном склонах цветут в разные сроки, поэтому их естественное скрещивание невозможно. Довольно необычный механизм репродуктивной изоляции разных популяций вида обеспечивает сохранение их морфо - физиологических и генетических различий. Отсутствие такой изоляции способствует процессу інтрогресивної гибридизации (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Географическое видообразование:

А - ареалы видов ворон - серой (1) и черной (2); в области перекрывания ареалов (3) образуется

малочисленная гибридная популяция;

Б - ареалы двух видов соловья - обыкновенного и южного; в зоне перекрывания гибридизация между

ними не происходит.

Следовательно, популяции - это открытые саморегулируемые биосистемы с определенными пределами саморегуляции и устойчивости. Каждая популяция имеет свою экологическую нишу, распространенная на определенной территории с определенным комплексом абиотических и биотических факторов.

Экологическая ниша определяет не только условия, при которых живет и функционирует популяция, но и ее функциональную роль в биоценозе, степень биологической специализации данного вида.

Различают экологические ниши фундаментальную и реализованную. Фундаментальная экологическая ниша - это комплекс экологических факторов, необходимых для данного вида при отсутствии конкурентов. Она отвечает потенциальным возможностям вида. И в природе существует конкуренция и неблагоприятные условия среды. Поэтому вид существует в реализуемой ниши.

Реализованная ниша охватывает те дозы факторов среды, которые доступны ему в присутствии конкурента. Если экологические ниши двух популяций совпадают, то им трудно уживаться. У растений через одинаковые источники питания экологические ниши часто совпадают. Подробнее понятие экологической ниши будет рассматриваться в специальном разделе.