2. МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ К ИЗУЧЕНИЮ ОТДЕЛЬНЫХ МОДУЛЕЙ И ТЕМ ДИСЦИПЛИНЫ

Блок 1.Гідробіологія как наука

Тема 2. Жизненные формы гидробионтов

Жизненные формы - это совокупности организмов разного систематического положения, которые наделены принципиально сходными адаптациями, позволяющими им существовать в определенных биотопах.

В пелагиали жизненные формы представлены планктоном и нектоном, на твердых субстратах - бентосом и перифитон, в зоне контакта бентали и пелагиали - пелагобентосом, в поверхностном слое воды - нейстоном и плейстоном.

К планктонных организмов относятся гидробионты, которые не способны к активным движениям или в случае владение ими в силу малых скоростей передвижения не способны противодействовать потокам воды.

Они характеризуются расчлененностью своего тела, наличием большой количества выступающих органов, плохой обтекаемостью, что обеспечивает им хорошо выраженный парашютный эффект и образует высокое сопротивление при поступательных движениях.

По степени приверженности организмов планктона к водной толщи различают:

• голопланктон;

• меропланктон;

• кріопланктон.

К голопланктону относятся организмы, которые всю свою активную жизнь проводят в толще воды и только стадии, что находятся в покое (почки, яйца) могут находиться на дне.

К меропланктону относятся формы, которые существуют в толще воды только в течение определенного отрезка своей активной жизни, а другую часть жизни проводят в другой способ. Это пелагические личинки донных животных, икра, личинки рыб.

Кріопланктон - это населения талой воды, которая образуется под лучами солнца в полостях снега и трещинах льда. Днем эти организмы ведут активный образ жизни (джгутиконосець, что окрашивает снег в красный цвет), а ночью снова вмерзають в лед.

Приспособление планктонтів и нектонтів к пелагического образа жизни сводятся к:

• обеспечение плавучести;

• активного и пассивного движения;

• вертикальных и горизонтальных миграций.

Плавучесть планктонных организмов рассматривается как погружение с наименьшей скоростью и тогда формула плавучести за законом Оствальда приобретает такой вид:

а = в / с *d (1.1)

где: а - скорость погружения; в - остаточная масса (разница между массами организма и воды, вытесненная этим организмом); с - вязкость воды; а - сопротивление форм.

Из этой формулы следует, что организмы могут увеличивать свою плавучесть, повышая трение о воду и уменьшая остаточную массу.

Каким же образом достигается повышение трения в воду? Чем больше удельная поверхность тела, тем медленнее вследствие трения о воду организмы погружаются в воду. Поскольку с уменьшением размеров тела удельный поверхность увеличивается, то самой характерной чертой планктона являются малые и микроскопические размеры составляющих его организмов, что и обеспечивает их длительное парение в толще воды.

Кроме того, увеличение удельной поверхности организмов достигается сильной расчлененностью тела, образованием разнообразных выростов, шипов и других придатков.

Уменьшение остаточной массы достигается уменьшением количества костной ткани, белка в тканях, заменой ионов тяжелых солей на более легкие, откладыванию большого количества жира , образованием полостей, заполненных воздухом. Так, у многих радиолярий кремневые иглы становятся полыми, планктонные диатомовые имеют очень тонкие кремневые оболочки; у многих глубоководных рыб значительно уменьшается количество белка ( до 5% от массы вместо 20-25%). У многих водорослей и беспозвоночных вместо тяжелых ионов магния, кальция, сульфат-иону в их телах накапливаются более легкие ионы натрия, калия, аммония. Но наиболее распространенный способ уменьшения плотности у гидробионтов - это накопление жира. Жировые капли есть в икре целого ряда рыб (скумбрия, кефаль, камбала). Жир вместо тяжелого крахмала откладывается в качестве запасного питательного вещества в диатомовых и зеленых водорослях. У акул так много жира, что они без каких-либо дополнительных активных движений удерживаются у поверхности воды и питаются планктоном.

Также эффективным способом повышения плавучести являются газовые включения в цитоплазме или специальные воздушные полости. Газовые вакуоли есть у многих водорослей, газовый пузырек есть у амеб, гидр и каракатиц. Плавательный пузырь, заполненный газом, характерный для многих рыб. Благодаря ему они легко меняют глубину, а также он является резервуаром воздуха.

Активное движение у гидробионтов чаще всего проявляется в форме плавания, значительно реже наблюдается прыжки, скольжения. Некоторые пелагические животные, разгоняясь в воде, выпрыгивают с нее и осуществляют полет в воздухе (летучие рыбы). Плавание осуществляется за помощью жгутиков и ресничек, путем сгибания тела, конечностями и плотиной реактивным способом. Вертикальные передвижения в воде могут осуществляться по счет изменения плотности организмов.

Передвижение с помощью ресничек и жгутиков наблюдается только в микроскопических организмов. Плотина конечностями характерна для плавающих насекомых. Путем сгибания тела плавают рыбы и млекопитающие. Плавание реактивным способом характерно для жгутиковых, инфузорий, медуз. Они имеют дзвоноподібне тело, которое сокращаясь, выталкивает воду, что его наполняет.

Для обеспечения скорости движения в нектонтів производится обтекаемая форма тела и развиваются органы, которые направляют движения тела. У рыб регуляторами глубины есть плавники и хвост. Также высокой скорости движения способствует выделение слизи, что уменьшает трение о воду.

Плавающие животные, как правило, имеют отрицательную и положительную плавучесть. Отрицательная плавучесть - это усиленная способность к погружения, а положительная плавучесть - это усиленная способность к выталкиванию из воды. Гидробионты должны выработать определенные приспособления для того, чтобы предотвратить или выталкиванию из воды, или погружению в воду. В связи с этим тело животных с отрицательной плавучестью, как правило, более выпуклое сверху, вследствие чего во время движения образуется подъемная сила, а в животных с положительной плавучестью боль выпуклое брюхо и поэтому во время их движения возникает заглиблююча сила. Интересно, что у тюленей, которые имеют положительную плавучесть, брюхо не может быть выпуклым, поскольку оно мешало животным лежать на льду или передвигаться на берегу. В связи с этим тюлени плавают брюхом кверху и более выпуклая спинная сторона создает нужную заглиблюючу силу.

К стрибальних движений способны коловратки, ракообразные, личинки насекомых, рыбы, млекопитающие. Во время прыжка скорость движения на много больше, чем при плавании. Так, кальмары, разгоняясь в воде, могут пролетать над ее поверхностью более 50 м со скоростью 50 км/ч. Таким образом они спасаются от хищников. Так же спасаются и летучие рыбы. Выпрыгивая из воды, они могут удерживаться в воздухе около 10 с и пролетать расстояние до 100 м.

Вертикальные движения осуществляются за счет изменения плотности организмов путем попеременного накопления в клетках тяжелых или легких ионов. Такие движения характерны для водорослей. У беспозвоночных изменение плотности и соответствующее перемещение по вертикали достигается образованием временных газовых камер. В более крупных организмов, которые имеют постоянные газовые камеры является способность регулировать их объем, благодаря чему они перемещаются вверх или вниз.

Пассивные движения связаны с движением водных масс и действием внешних сил. Планктонные организмы передвигаются за счет действия внешних сил в большем масштабе, чем нектонні. Гидробионты широко используют перемещая природные силы для расселения, изменения биотопов, обеспечение питания, размножения и т.п., компенсируя таким путем недостаточность средств активного передвижения или экономя энергию. Пассивные движения способствуют:

• более широкому расселению гидробионтов,

• нарушению генетической изоляции отдельных популяций,

• обмена наследственным материалом, обогащению генофонда и процветанию вида.

Огромный по своим масштабам перенес гидробионтов токами воды в океане. Морские течения, которые обладают большой протяженностью и высокой скоростью, способны перемещать растения и животных на тысячи километров. Например, личинки угря из центральной части Атлантического океана (Саргассово море) переносятся Гольфстримом в северо-восточном направлении на 8 тыс. км.

Планктонти способны перемещаться и воздушными течениями, например, когда водоемы пересыхают. Поднимая пыль с грунта высох, ветер вместе с ним переносит и микроскопические организмы планктона, обеспечивая их расселения в других водоемах. Вмерзаючи в лед, переносятся вместе с ним представители морского и пресноводного планктона. Таким же

переміщуючим субстратом могут быть днища кораблей, а также разнообразные гидробионты, в которых временно прикрепляются планктонные организмы.

Популяциям многих представителей планктона и нектону свойственны массовые перемещения, которые регулярно повторяются во времени и просторные. Они осуществляются в вертикальных и горизонтальных направлениях в те части ареала, где в настоящее время наиболее благоприятные условия. Таким образом, миграции позволяют популяции более эффективно использовать жизненные ресурсы.

Вертикальные миграции бывают:

• суточные;

• сезонные;

• онтогенетические (возрастные).

Мигранты перемещаются под контролем различных факторов, из которых главными являются освещенность и температура.

Суточные вертикальные миграции связаны, в первую очередь, с питанием гидробионтов и самозащитой. В темной время суток планктонные животные находятся в верхних слоях воды, где наблюдается наибольшая концентрация водорослей, а на светлый период суток перемещаются вглубь, тем самым резко уменьшая свою доступность для зрячих рыб. Рыбы также поднимаются к поверхности в вечернее время и используют сумерки для интенсивного питания.

Масштабы миграции планктонтів и нектонтів в морях обычно достигают 50-200м и больше, в пресных водоемах с мало прозрачной водой - несколько десятков сантиметров. То есть, чем прозрачнее вода, тем амплитуда миграции высшее.

Сезонные и возрастные вертикальные миграции соответственно связаны с сезонными изменениями различных гидрологических показателей и с переменами в стане самих организмов. Например, рачки Epishyra baikalensis в озере Байкал зимуют на глубине 200-300 м, а весной поднимаются в поверхностные слои озера.

Горизонтальные миграции осуществляют, главным образом, представители нектону, особенно рыбы и млекопитающие. Идут на нерест из моря в рек рыбы (осетровые, лососевые), периодически подходят к берегам океанический сельдь, треска. Из рек в моря на нерест плывут угри.

По биологическому значению выделяют: кормовые, нерестовые и зимовальные миграции, которые могут комбинироваться. Например, весной на откорм из Черного моря к Азовскому входит хамса, а осенью возвращается обратно на зимовку в более теплые воды. Мигрируют на север кальмары, которые питаются сардиною и снова возвращаются для откладывания икры до берегов Японии.

Горизонтальные миграции нектонтів могут достигать очень значительных величин. Креветка Penaeus plebeus преодолевает расстояние до тысячи километров и более. Гренландские тюлени питаются среди плавучих льдов, а осенью мигрируют на юг, где размножаются на льду и остаются здесь до весны. Путь в 7-8 тыс. км проплывают угри, которые уходят из рек Северной Европы в

Саргассова моря, где после нереста погибают. Преодолевая огромные расстояния во время миграций животные проявляют поразительные навигационные способности. Например, рыбы неизменно идут на нерест в одни и те же сами места, выбирая среди десятков и сотен притоков реки ту, в которой появились на мир.

Бентосные организмы обитают на поверхности грунта и в его толще. К наиболее массовых представителей бентоса следует отнести бактерий, актиномицет, водоросли, грибы, простейших (корененіжки, инфузории), губки, кораллы, ракообразных, моллюсков, личинок насекомых.

К перифітону (обрастания) обычно относятся все организмы, обитающие на твердых субстратах за пределами придонного слоя воды, то есть на покрытых водой поверхностях различных гидротехнических сооружений, днищах кораблей, на стенках водоводов, растениях и животных, плавающих в воде предметах. В состав перифітону входят бактерии, водоросли, особенно диатомовые, грибы, простейшие, двустворчатые моллюски и другие беспозвоночные.

Приспособления гидробионтов к бентосного и перифітонного образа жизни сводятся к:

• развития средств содержания на твердом субстрате;

• защиты от засыпания взвешенными веществами;

• разработки наиболее эффективных средств защиты.

Организмы бентоса и перифітону имеют способность противодействовать движениям водных масс, благодаря гравитационным силам образованию тяжелого массивного скелета. Прикрепление к субстрату может быть временным или постоянным. Морфологически прикрепления бывает:

• пневматическим (моллюски, пиявки, морские анемоны) - присасывания;

• в виде сплошного прирастания, которое в свою очередь может быть известковым (одиночные кораллы, устрицы) или хитиновом (рогообразным) в вусоногих раков.

• коренеподібним, с помощью корней и ризоїдів (характерно для многих водорослей и основной массы высших растений);

• нитей бісуса (моллюски, в частности мидии).

Углубление в субстрат происходит в форме частичного или полного закапывания в грунт, а также внедрение в твердые породы путем высверливания и проточка. Способны закопуватись в почву моллюски, олигохеты, личинки насекомых и даже некоторые рыбы. К временному закапывание в грунт приспособились крабы, креветки, головоногие моллюски, морские звезды, некоторые рыбы, например, камбала.

Всем прикрепленным к почве организмам грозит опасность захоронения под слоем осадков вследствие постоянного оседания на дно взвешенных в воде минеральных и других частиц. Поэтому во всех бентонтів производится в качестве меры пресечения припідняття над грунтом за счет соответствующей формы тела и вытягивание вверх в процессе роста.

Наиболее распространенная форма тела у донных организмов - конусообразная, лійкоподібна, грибовидная, то есть во всех случаях более тонкая снизу. Такая

форма свойственна губкам, кораллам, морским лилиям. Растений спасает от засыпания быстрое нарастания стеблей.

По степени подвижности среди бентосных и перифітонних организмов выделяют следующие формы:

• бродячие (крабы, осьминоги, морские звезды);

• лежачие (моллюски, морские ежи), которые не делают значительных передвижений и в основном лежат на грунте;

• прикреплены (губки, кораллы).

Исходя из этого, можно отметить, что в организмов бентоса и перифітону способность к активным движений выражена гораздо слабее, чем у пелагических организмов. Малая подвижность, характерна для многих бентонтів и перифітонтів во взрослом возрасте обычно компенсируется высокой мобильностью их молодежи, которая ведет пелагический образ жизни.

Оставляя почву, бентонти могут некоторое время находиться в толще воды, всплывать на поверхность или передвигаться в горизонтальном направлении с помощью плотины конечностями, вигинанням тела или другими способами.

Движение по поверхности твердого субстрата происходит путем бегания или хождение, ползание, прыжки, скольжения. Бегание и хождение на почве свойственно ракообразным, насекомым и их личинкам. Ползание происходит с помощью конечностей, сокращение тела, ресничек. Очень часто оно осуществляется путем подтягивания тела до места прикрепления с последовательным переносом тела вперед по ходу движения. Например, осьминог присасывается щупальцами к тому или иному субстрату, затем подтягивает к месту прикрепления все тело, после чего щупальца снова выбрасываются вперед и прикрепляются к субстрата.

Способны прыгать отдельные виды брюхоногих моллюсков. Скольжения характерно для многих насекомых, которые зачіплюючись лапками, могут передвигаться по абсолютно гладким поверхностям.

В почве животные передвигаются в узких ходах, в промежутках между частицами почвы, раздвигая их или проглатывая с следующим выводом через анальное отверстие. Таким образом передвигаются очень мелкие организмы (инфузории, нематоды, личинки двукрылых насекомых).

Для многих представителей бентоса характерно явление "хоумінгу" - возвращение к месту постоянного существования. Оставляя свои хранилища ради поиска пищи и других целей, животные каждый раз возвращаются домой, пользуясь работой самих различных органов чувств.

Как и для пелагических организмов бентонтам характерны горизонтальные и вертикальные миграции, которые происходят по дну, в толще почвы и путем поднятия в толщу воды. Горизонтальные миграции в основном проходят для вскармливания организмов. Вертикальные миграции в толще почвы носят суточный или сезонный характер. Суточные миграции связаны с:

• защитой от вчистую,

• расселением,

• питанием,

• получением кислорода.

Сезонные миграции вызваны ухудшением кислородного режима и снижением пищевой активности врагов, для чего бентонти перемещаются в поверхностные слои почвы.

Организмы пелагобентосу существуют в зоне контакта водной толщи с дном и имеют способность плавать, передвигаться по грунту или закапываться в него. В зависимости от размеров и степени подвижности представители пелагобентосу относятся к:

• нектобентосу (высшие раки и рыбы);

• планктобентосу (попеременно живут в воде и в почве личинки комара, жуки, ряд коловраток, сине-зеленые водоросли).

Приповерхневий слой воды является биотопом нейстону и плейстону. Существенная разница этих двух жизненных форм заключается в том, что нейстон - это микроскопические или мелкие организмы, которые существуют на поверхности водной пленки или непосредственно под ней, а плейстон - это организмы крупных или средних размеров, часть тела которых погружена в воду, а часть выступает над поверхностью воды.

Жизненные формы нейстону разделяют на:

• епінейстон - это организмы, которые существуют на верхнем стороне пленки натяжения воды (клопы водомеры, жуки вертячки, мухи). Пленка под лапками бегающих насекомых прогибается, но не рвется, чему способствует незмочуваність их наружных покровов тела.

Условия жизни представителей епінейстону характеризуются усиленной солнечной радиацией, высокой влажностью воздуха. Большая концентрация органических веществ, которые скапливаются на поверхностной пленке и под ней, создают благоприятные условия для питания этих гидробионтов. Но, с другой стороны, они сами очень уязвимы для врагов, потому что могут подвергаться нападению из воды и воздуха, а любых хранилищ гидробионты лишены.

• гіпонейстон - это совокупность организмов, населяющих верхний слой воды толщиной 5 см с нижней стороны пленки натяжения воды.

Этот слой воды еще называют "инкубатором", потому что в нем поглощается до 50% всей солнечной радиации, которая попадает в воду, концентрация кислорода из- за контакта с воздухом постоянно высокая, большая концентрация органических веществ. Поэтому в этом біотопові присутствуют яйца и молодь гидробионтов.

Поверхностная пленка благодаря своей упругости является опорой гіпонейстонним организмам, которые подвешиваются к нее или упираются в нее снизу.

Гіпонейстон существует в сложных биотических условиях, потому что находится вроде бы под действием двойного пресса: из воздуха (летучие мыши, птицы) и с воды (гидробионты). Защита от хищников ограничен высокой освещенностью воды, отсутствием хранилищ, а также невозможностью движения вверх из-за пленки. Это способствовало возникновению адаптаций у представителей гіпонейстону, таких как:

• смачиваемость внешних покровов тела;

• положительный фототропизм (светолюбивые);

• прозрачность тела;

• пигментация, которая защищает от ультрафиолетовых лучей.

В состав гіпонейстону входят бактерии, простейшие, ракообразные, моллюски, насекомые, молодь рыб. Эти гидробионты ведут нейстонний образ жизни периодически, то есть в те или иные часы суток, в те или иные сезоны года.

Для представителей плейстону (кувшинка белая, кувшины желтые) характерна двойственность адаптаций, поскольку часть их тела находится в воде, а часть - в воздухе. Так, дыхание в плейстонних растений происходит как за счет поглощения кислорода из атмосферного воздуха, так и растворенного в воде. Характерно, что продихові клетки образуются только на верхней стороне листовой пластинки. От смачивания их водой защищает восковой налет и выпуклость листовой пластинки

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Что называют жизненной формой?

2. Назовите все известные Вам жизненные формы гидробионтов и биотопы, в которых они обитают.

3. Какими приспособлениями достигается улучшение плавучести планктону и нектону?

4. Объясните сущность и биологическое значение вертикальных и горизонтальных миграций пелагических гидробионтов.

5. В каких формах проявляются активные движения планктонтів и нектонтів?

6. Какие гидробионты являются типичными представителями бентоса и перифітону?

7. Какими путями гидробионты прикрепляются к субстратов?

8. Которые выработали адаптации бентонти для защиты от засыпка взвешенными частицами?

9. Сравните подвижность пелагических и бентосных гидробионтов.

10. В чем отличие нейстону от плейстону? Какие жизненные формы нейстону Вы знаете?