6. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
Основные понятия и термины: гены (доминантные и рецессивные),
генотип, генофонд, изменчивость (индивидуальная, групповая, ненаследственная
и наследственная), мутации, фенотип, полиморфизм, миграция генов, дрейф генов, закон Харди-Вайнберга.
В популяционной генетике понятие
"популяция" используют для определения локальной (менделівської) популяции как совокупности особей, населяющих
определенную территорию и способны свободно схрещуватись. Все члены популяции несут
части ее единого генофонда, который составляет совокупность их генотипов. По
выражению Е.Майра (1974), "особь - это
недолговечна сосуд, в котором временно сохраняется незначительная доля
генофонда". Благодаря мутациям особь может привнести в популяцию один или
два новых гены.
Если особь характеризуется
особенно жизнеспособной и продуктивной комбинацией генов, то она сможет кое
обогатить популяционный генофонд этими генами. Именно в популяции гены взаимодействуют
в многочисленных комбинациях, которые определяют своеобразие ее генетической структуры и
особенности приспособлений к новым условиям среды. Соотношение особей с
различными генотипами составляет генетическую структуру популяции
6.1. Закономерности генетической
структуры в популяциях панмікстичних
Для изучения динамики генетической
структуры популяций объектом было взято панмікстичну
популяцию, в которой возможно свободное скрещивание в условиях отсутствия каких-либо
внешних воздействий.
Как уже упоминалось, каждая популяция
имеет свой генофонд, то есть совокупность аллелей, и свое соотношение генотипов АА,
Аа, аа.
1. Предположим, что популяция
состоит из одинакового количества особей обоих полов с генотипами АА и аа. В такой популяции будет поровну гамет с доминантным
геном А и рецессивным геном а, то есть 0,5А и 0,5а.
При свободном скрещивании особей в
такой популяции возможны такие комбинации гамет:
Итак, структура популяции будет
такой:
0,25 АА : 0,50 Аа : 0,25 аа,
т.е.
1 АА : 2 Аа : 1 аа.
При дальнейшем скрещивании таких
потомков между собой соотношение генотипов не изменится, поскольку количество гамет
с доминантным геном А тоже составит 0,5 (0,25 от гомозигот АА + 0,25 от гетерозигот Аа), гамет с рецессивным геном а также
0,5 (0,25 от гомозигот аа
+ 0,25 от гетерозигот Аа).
2. Объектом является популяция из неодинаковим соотношением особей с генотипами АА и аа.
Например, 70 особей с генотипом АА
и 30 особей с генотипом аа. Тогда,
соответственно, количество гамет с доминантным геном А будет 0,7, а с
рецессивным геном а - 0,3. При свободном скрещивании особей в этой
популяции возможны такие комбинации гамет:
Следовательно, соотношение генотипов будет
такое:
0,49 АА : 0,42 Аа : 0,09 аа
В следующих поколениях такое
соотношение генотипов сохранится, поскольку опять гамет с доминантным
геном А будет 0,7 (0,49 от гомозигот АА
+ 0,21 от гетерозигот Аа), гамет с геном а
0,3 (0,09 от гомозигот аа
+ 0,21 от гетерозигот Аа). Это означает, что каждая
идеальная популяция находится в определенном равновесии с парой аллельных
генов и характеризуется соответствующим соотношением генотипов.
Эту закономерность заметили
английский математик Г.Харди и немецкий врач
В.Вайнберг, независимо друг от друга, в 1908 г. Ее можно
выразить формулой:
p2AA + 2pqAa + q2aa,
(6.1)
где p - частота (концентрация) гена А,
q -
частота гена а.
Закон Харди-Вайнберга
можно назвать законом равновесия концентраций генов в свободно схрещуваних (панмікстичних)
популяциях.
Суть этого закона в том, что
количество гомозиготных доминантных особей равна квадрату частоты
доминантного гена, количество гомозиготных рецессивных особей - квадрату частоты
рецессивного гена, количество гетерозиготных особей равна удвоенному произведению
частот обоих генов.
Генная равновесие определяется по
формуле Харди-Вайнберга:
p2q2 = (2pq/2)2. (6.2)
Она означает, что когда доля гомозиготных
доминантных особей (p2), умноженная на долю гомозиготных
рецессивных (q2), равен квадрату половины доли
гетерозигот (2pq/2)2, то популяция находится в состоянии
генной равновесия.
Такая закономерность генетической структуры
справедлива для идеальных несуществующих популяций (панмікстичних).
Панмікстичною называют такую популяцию, которая
имеет большую численность особей, могут свободно схрещуватись между собой, в которой
не действуют ни естественный, ни искусственный отбор, мутации, миграции особей и другие.
Это нереально!
Разные генотипы имеют разное
биологическое и хозяйственное значение. Естественный отбор отбирает такие, что лучше
адаптированы к определенным условиям среды. Человек, проводя искусственный отбор, тоже
отбирает лучшие особи (по определенному признаку), среди которых чаще всего будут
доминантные гомозиготные АА и гетерозиготные Аа
генотипы. Гомозиготные рецессивные генотипы, как правило, выбраковываются в процессе
селекционной работы и разведения животных.
Естественный отбор также отвергает их как
мало приспособлены к условиям среды и с низкой плодовитостью. Вследствие этого в
популяции будет увеличиваться количество особей с генотипами АА и Аа. Свободное скрещивание ограничено в популяциях диких
животных, а у домашних
-
совсем невозможно из-за использования искусственного осеменения, резкое изменение
концентрации генов при изменении численности популяции, завозе производителей из других
географических местностей и ограничению инбридинга, что ведет к увеличению
гомозиготности. Вследствие этого постоянная равновесие генотипов в природных и
искусственных популяциях невозможна. Однако, закон Харди- Вайнберга может быть использован в ветеринарной практике
для анализа генетической структуры стада или иной популяционной группы
сельскохозяйственных животных с целью оздоровления и предупреждения распространения
наследственных пороков и заболеваний.