Раздел 4

БИОСФЕРА И ЧЕЛОВЕК

4.2. Круговорот веществ в биосфере

Круговоротом веществ называют постоянный обмен веществ между оболочками земного шара. С появлением на планете живых организмов пути перемещения веществ, определялись действием абиотических факторов, существенно изменились. Перемещения отдельных химических элементов зависит прежде всего от действия физических факторов, таких как разница температур и освещения, перепады давления и т.д. Они обусловливают геологический круговорот. Однако появление живых организмов изменила направления миграции химических элементов. Скорость биохимических реакций в тысячи раз превосходит скорость химических превращений в неорганическом мире. Поэтому "живое вещество" (по В. И. Вернадским) стала самодостаточным системообразующим фактором на планете. Учитывая это обстоятельство, следует выделять биогенный круговорот веществ, вызываемый жизнедеятельностью организмов, популяций и экосистем.

Различают малый круговорот, который стабилизирует биосферу на протяжении времени существования отдельных экосистем, и большой круговорот, который осуществляется на протяжении нескольких геологических периодов и при этом затрагивает глубинных слоев твердой оболочки Земли.

Земная кора в поверхностных слоях содержит преимущественно соединения алюминия и кремния, а в химическом составе живых организмов преобладают углерод, кислород, водород и азот. Эти и некоторые другие химические элементы называют биогенными элементами. Биохимическая активность живых организмов приводит к специфическому перемещения таких элементов, которое приобретает циклических форм. На протяжении своего существования растение или животное поглощает определенное количество питательных веществ и преобразовывает их для собственных нужд. Именно качественные различия в химическом составе между неживой природой и живыми организмами привели к глобальному перераспределению химических элементов в земной коре. Круговорот веществ в биосфере организован в форме биогеохимических циклов.

Биогеохимические циклы - это совокупность циклических процессов обмена веществ и энергии между отдельными компонентами биосферы, обусловленная жизнедеятельностью организмов. Этот термин введен В. И. Вернадским, который разработал теоретические основы учения о биогенную миграцию химических элементов. Совокупность биогеохимических циклов составляет динамическую основу существование жизни на Земле. Движущей силой биогеохимических циклов является солнечная энергия, фотосинтез и метаболизм. Важнейшим свойством данных циклов является их открытость (незамкненість). Это означает, что не все вещество, аккумулированная в ходе обменных процессов, возвращается в неорганический мир в предыдущем месте и форме. Определенная доля вещества переходит в другие циклы благодаря существованию абіотично обусловленных перемещений (течение воды, пыльные бури, эрозия почв, смыв, миграция животных и т.д.). Вещество, которое выходит за пределы биогеохимических циклов, на протяжении исторически значимых промежутков времени обусловила накопление в атмосфере азота и кислорода, различных полезных ископаемых в земной коре (каменный уголь, нефть).

На протяжении миллионов лет на планете формировались стабильные пути перемещения вещества и энергии. В основе их лежат стабильность положения планеты относительно Солнца и тектонические изменения в земной коре. Ученые считают, что от момента появления жизни эволюция живых организмов происходила параллельно с эволюцией биосферы, и выделяют следующие основные этаны ее развития: 1) начальный, связанный с появлением и функционированием прокариот (3,8-1,9 млрд. лет назад); 2) становление евкаріотів, связанный с деятельностью одноклеточных ядерных организмов (1,9-0,9 млрд. лет назад); 3) становление многоклеточных евкаріотів (900-600 млн. лет назад); 4) становление животных с минеральным скелетом (600-400 млн. лет назад); 5) завоевание живыми организмами суши и возникновения почв (400-130 млн. лет назад); 6) появление цветковых растений и эволюция млекопитающих (130-2 млн. лет назад); 7) современный, связанный с появлением человека и развитием человечества (от 2 млн. лет назад).

Круговорот воды. Большая доля воды, что проходит через экосистемы, приходится на транспирацию, испарение и атмосферные осадки. На каждый грамм первичной продукции наземных группировок испаряется примерно 500 г воды. Если брать во внимание, что годовая первичная продукция наземных местообитаний составляет примерно 1,1 х 10¹⁷ г сухого вещества, то в ходе транспирации наземной растительностью должно испариться около 55 х 10¹⁸ г воды. Суммарное испарение с поверхности Земли составляет за год примерно 378 х 10¹⁸ г. Для того, чтобы обеспечить такое перемещение на планете, расходуется пятая часть солнечной энергии, которая достигает поверхности Земли. Если предположить, что биосфера существует 3-4 млрд. лет, то получается, что вся вода Мирового океана прошла полный биологический цикл не менее 300 раз.

Круговорот кислорода. Общая масса кислорода в атмосфере - 1,1 х 10²¹ г, но в связанном виде его значительно больше в составе лито - и гидросферы. В ходе фотосинтеза зеленые растения ежегодно высвобождают около 2,7 х 10¹⁴ т кислорода, что составляет 1/2500 его содержимого в атмосфере. Считают, что около 4,5 млрд. лет назад атмосфера Земли имела состав, аналогичный тому, который имеют вулканические выбросы. Это, в основном, водяной пар, двуокись углерода и двуокись азота. После затвердевания земной коры дожди постепенно вымыло из атмосферы углекислый газ, а кислород появился позже как результат фотосинтеза зеленых растений. Определенная доля кислорода превратилось в озон под действием солнечного света. Весь свободный кислород атмосферы прошел биологический кругооборот за время существования биосферы не менее 1 млн. раз.

Круговорот углерода. В нем принимают участие только органические соединения и двуокись углерода. Ежегодно ассимилируется растениями около 105 х 10¹² т углерода, а в ходе дыхания возвращается в окружающая среда почти треть этого количества. Если сравнить содержание углерода в оболочках Земли с интенсивностью его обмена живыми организмами, то окажется, что продолжительность круговорота данного вещества составляет 300-400 лет. Вследствие сжигания человеком нефти и каменного угля количество СО₂ в атмосфере ежегодно возрастает. Ученые еще не имеют единого мнения о том, как этот процесс скажется на общем состоянии биосферы. Наиболее распространенной является гипотеза глобального потепления, которое может вызвать уменьшение массы полярного льда, через что повысится общий уровень Мирового океана и насыщенность атмосферы влагой. Предусматривают также смягчении климата в полярных регионах, усиление ветра и изменения в проявлениях некоторых других климатических явлений. Безусловно, если такие события будут происходить быстрыми темпами, то медицина встанет перед серьезными проблемами изменения подходов к диагностике и лечению многих болезней.

Двуокись углерода не только поглощается во время фотосинтеза, но и растворяется в воде. Получаемые в ряде химических преобразований карбонаты (преимущественно труднорастворимые), постепенно накапливаются в осадочных породах и удаляются из круговорота.

До того количества, СО₂, выделяемая организмами во время дыхания, ежегодно добавляется еще 5-7 % от сжигания различных видов топлива. Оценки прироста количества СО₂ в воздухе указывают на то, что парниковый эффект может стать субъективно ощутимым уже на протяжении XXI в. Сущность парникового эффекта заключается в том, что двуокись углерода удерживает тепло земной атмосферы. Учитывая то, что за последние 100 лет количество СО₂ в атмосфере выросла на 1012 %, ученые прогнозируют постепенное повышение средних годовых температур на планете. Вероятность такого явления усиливается тем, что доля двуокиси углерода постоянно растет из-за увеличения населения планеты и развитие промышленности. Одним из самых заметных эффектов потепления может быть повышение уровня воды в Мировом океане вследствие таяния ледников. Под угрозой затопления могут оказаться огромные массивы суши, густо заселенной людьми вдоль берегов морей.

Круговорот азота. В атмосфере содержится около 385 х 10¹⁶ т молекулярного азота. Он необходим для синтеза аминокислот, но абсолютное большинство организмов не способно его ассимилировать в такой форме. Сложный путь превращения азота в доступную для усвоение форму проходит в почве с помощью микроорганизмов - азотфиксирующих и нитрифицирующих бактерий. В живых системах міститеся лишь 3 % всего доступного азота Земли, а остальные - в детриті.

Круговорот других биогенных макро - и микроэлементов вызывает прежде всего эрозия материнских пород и деятельность редуцентів, под влиянием которой соединения этих элементов переходят в форму, пригодную для всасывания корневой системой растений или мікоризою. Далее они накапливаются в первичной продукции и в конечном итоге попадают в организм человека. Например, недостаток в пищевых продуктах железа вызывает анемию. Недостаток марганца может вызвать нарушение координации движений, осложнения родов. Больше всего этого элемента накапливается в зеленой массе свеклы. Медь входит в состав многих ферментов человека и накапливается в печени, мозге, почках, сердце. Недостаток меди вызывает нарушения развития элементов скелета. Молибден также входит в состав некоторых ферментов, и его нехватка коррелирует с развитием каменной болезни почек. Цинк известен как активатор многих ферментов, избыток цинка откладывается в волосах и ногтях. Недостаток фтора приводит к нарушению развития костей, в частности зубной эмали. Вместе с тем избыток фтора вызывает негативные реакции со стороны организма. Такие микроэлементы, как кадмий, ртуть, никель, свинец и другие, способны накапливаться в организме человека и могут вызвать тяжелые расстройства обмена веществ.

Біоми. Совокупность животных и растений, которые находятся в одинаковых условиях адаптации, проживающих в одной природной зоне и характеризуются определенным типом структуры своих группировок называют біомом. В современной биосфере можно выделить несколько типов биомов, каждый из которых сказывается участием определенных видов животных и растений, характерных для одной естественной климатической зоны (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Основные типы биомов планеты: 1 - ледники и высокогорья; 2 - тундра; 3 - тайга; 4 - лесной умеренных широт; 5 - степной; б - кустарники и редколесья;

7 - пустынный; 8 - саванны; 9 - горный тропический; 10 - тропический; 11 - морской.

Водные біоми (морских и пресных водоемов). При незначительной площади, которую занимают пресноводные экосистемы, они есть весьма разнообразными по видовому составу, особенно благодаря значительному участию цветочных растений, чего нет в морских экосистем. Последние характеризуются тем, что биомасса гетеротрофів у них преобладает над биомассой автотрофів за счет быстрой смены поколений у видов фитопланктона. Таким образом, в морских экосистемах автотрофи образуют сравнительно малую биомассу при очень высокой биопродуктивности (для сравнения - автотрофи наземных экосистем образуют довольно значительную биомассу при относительно невысокой биопродуктивности).

Біоми побережья морей, где складываются неповторимые условия среды благодаря сочетанию различных физических свойств воды и поверхности суши, представляют собой отдельный биом. В зависимости от того, насколько стремительно берег сходит до водного зеркала, площадь, занятая этим біомом, может в значительной степени меняться. Если побережье скалистое, то это будет только литораль (прибрежная зона морского дна, которая осушается во время отлива). Если же берег відлогий, то формируется полоса, где сосуществуют характерные виды растений и животных. Своеобразные биоценозы возникают на засоленных маршах, которые образуются в случаях, когда берег подтапливается соленой водой. Особое место занимают лиманы, их биота также входит в этот биом. В Украине широко известны своими лечебными свойствами грязи Куяльницкого лимана. Кроме этого лимана, бальнеологическое значение имеют Тілігульський, Хаджибейский и другие лиманы.

Біоми приполярных регионов, ледники и высокогорья. Биомасса их бывает только адвентивною (занесенными из других мест). Живые организмы, которые могут периодически здесь появляться, происходящих из биомов других типов. Так, вблизи Северного полюса иногда появляются белые медведи, на высокогорных ледниках время находят бабочек, которые случайно сюда попали.

Тропический биом (влажные тропики). Этот биом занимает лишь 5 % территории планеты, давая при этом у 28 % продукции наземных экосистем. Этом біомові свойственна высокая биопродуктивность, наибольшая видовое разнообразие и сложная внутренняя структура. Очень четко прослеживается ярусность тропических биомов. Виды, населяющие верхние ярусы, никогда не спускаются на грунт, а в нижние ярусы никогда не проходят солнечные лучи. В этом биоме закономерно формируются многочисленные популяции с небольшим количеством членов. Географически влажные тропики занимают приекваторіальне положения. Здесь отсутствует смена времен года, а биоритмы организмов чаще связаны со сменой влажных и сухих периодов. Основные лимитирующие факторы этого биома рав - свет и почвенные ресурсы (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Влажные тропики.

Горный тропический биом резко контрастирует с биомассой с біомом влажных тропиков. Относительная бедность горного тропического биома рав связана с тем, что слой почвы здесь очень тонкий, а процессы почвообразования тормозятся высокой скоростью использования детрита. Лімітуючими факторами биома рав есть температура и почвенные ресурсы.

Пустынный (пустыней считают территорию, на которой выпадает не более 20 см осадков в год). Этот тип биомов имеет самую низкую общую биомассу и отмечается наибольшей амплитудой колебания прироста биомассы. Это становится заметно в случаях, когда в пустынях выпадают дожди. В эти короткие промежутки времени отдельные растения и животные успевают пройти полный цикл развития, между тем как в течение долгих безводных периодов прироста биомассы нет. В пустынях значительно больше биомасса сосредоточена в почве, чем на его поверхности, что также объясняется строгим водным режимом пустынь (это единственный лімітуючий фактор данного биома рав). Например, в пустыне Калахари дожди не выпадают годами, а местные растения и животные приспособились использовать влагу, которая конденсируется утром во время суточного перепада температуры. Самым сухим местом на планете является Долина смерти в Калифорнии (США). Дождей там практически не выпадают, но живые организмы существуют (рис. 4.4).

Рис. 4.4. Ландшафт пустынного биома рав.

Кустарники и редколесья. Данный биом формируется в условиях резких сезонных изменений увлажненности за незначительных перепадов температур. Для этого биома рав характерен высокий прирост биомассы гетеротрофів на единицу биомассы автотрофів, что достигается прежде всего за счет четкой изменения дождливого периода и засухи. Сюда относятся африканская саванна, американский чапараль, средиземноморский маки (маквис). В Украине этот биом фрагментарно представлен в Крыму и степной зоне.

Леса умеренных зон. Биом формируется в условиях теплого влажного лета и снежной зимы. Основу биома рав составляют листопадные леса. Здесь биомасса автотрофів намного превышает биомассу гетеротрофів, а к состав пирамиды детрита входит больше видов, чем в состав пирамиды чистой первичной продукции. В Украине этот биом широко встречается в лесной и лесостепной зонах, в Карпатах и горном Крыму (рис. 4.5).

Рис. 4.5. Листопадный лес умеренной зоны.

Степи (прерии). Биом этого типа узкой полосой простирается вдоль Евразийского континента от Центральной Европы до Монголии (степи). Формируется биом в условиях засушливого лета и холодной зимы. В Северной Америке к нему относится прерия, что в свое время занимала огромную территорию современных США. В южном полушарии степной биом представлен спорадически на территории Аргентины, ряда африканских стран, на юге Австралии и в Новой Зеландии. Биом этого типа больше всего пострадал от антропогенного влияния. Условия функционирования биоценозов степных биомов такие, что в результате образуются плодородные почвы. Именно благодаря этому степи давно распаханы во всех доступных регионах планеты, а природные остатки их тщательно охраняются в немногочисленных заповедниках (рис. 4.6).

Рис. 4.6. Ландшафт степного биома рав.

Горный биом умеренных зон. Этот биом отмечается резким перепадом суточных температур, небольшим количеством физиологически доступной растениям воды, наличием определенной части адвентивного биомассы. Автотрофний компонент биома рав включает горные луга и хвойное криволесье. В Украине встречается только в высокогорье Карпат.

Хвойные леса умеренных зон (тайга). Для этого биома рав характерно абсолютное преобладание биомассы автотрофів над биомассой гетеротрофів. Это один из самых стабильных по видовому составу биомов, ему присуще оптимальное и наиболее устойчивое обеспечение водой. Например, в Сибири тысячи квадратных километров, занятых біомом этого типа, покрытые фитоценозами очень близкого видового состава. В Украине такого биома рав нет.

Тундра. Занимает приполярные регионы северного и южного полушарий в условиях экстремального колебания продолжительности дня и ночи, перепадов температур в течение года. Для биомов этого типа характерен самый низкий прирост биомассы и очень низкое видовое разнообразие. Для животных, которые постоянно водятся в тундре, характерна способность к анабиозу. В тундру на период гнездования мигрирует огромное количество птиц. Это вызвано в значительной продолжительностью светового дня летом, огромными пищевыми ресурсами и незначительной количеством естественных врагов (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Тундра.