Раздел 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

5.4.1. Возрастная структура популяций растений

Основные понятия и термины: латентный, передгенеративний, генеративный и постгенеративний периоды онтогенеза; возрастные состояния растений: проростки, ювенильные, іматурні, молодые вегетативные, взрослые вегетативные, молодые генеративные, средневозрастные генеративные, субсенильні и сенильные особи; возрастной спектр; инвазионная и регрессивная ценопопуляція.

Характеризуя возрастную структуру популяций у растений, нужно иметь в виду, что абсолютный возраст растения и его возрастное состояние - разные понятия.

Возрастное состояние особи растения - это этап индивидуального развития растения, на котором она имеет определенные экологические и физиологические свойства.

Большой жизненный цикл включает этапы развития растения от формирования зародыша семени к смерти или к отмиранию всех ее поколений, возникшие от нее вегетативно. В большом жизненном цикле выделяют онтогенетические периоды и возрастные состояния (табл. 5.1, рис. 5.14).

Таблица 5.1.

Периоды и возрастные состояния в жизненном цикле растений

Рис. 5.14. Возрастные состояния онтогенеза растений: А - овсяницы луговой (семья злаковые), Б -

васильки сибирской (семья астровые).

p - проростки; j - ювенильные растения; i_m - іматурні; v - віргінільні; g₁ - молодые генеративные; g₂ - средневозрастные генеративные; g₃ - старые генеративные; ss - субсенильні; s - сенильные растения.

У растений выделяют четыре периода онтогенеза особи:

1) латентный - период первичного покоя, когда растение находится в виде семян или плодов;

2) віргінільний или передгенеративний - от прорастания семена к формированию генеративных органов;

3) генеративный - период размножение растений семенами или спорами;

4) сенильний или постгенеративний - это период резкого снижение и потери способности к половому размножению, который заканчивается полным отмиранием растений.

Каждый из периодов характеризуется соответствующими возрастными состояниями. Продолжительность отдельных периодов индивидуального развития, характер и время перехода от одного возрастного состояния к другому есть биологической особенностью вида растения и его адаптации к условиям среды в процессе эволюции.

Семена характеризуется относительным покоем, когда обмен веществ в нем сведен к минимуму. Лестницы имеют зачаточные корешки и семядольные листья, питаются еще за счет запасных питательных веществ семена и фотосинтеза семядолей.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питания. Преимущественно у них отсутствуют семядоли, но листья еще нетипичные, меньших размеров и другой формы, чем у взрослых.

Іматурні растения имеют признаки перехода от ювенильных до взрослых особей. У них наблюдается начало ветвления побегов, появляются типичные листья. Ювенильные признаки постепенно сменяются типичными для вида растения. Это состояние у некоторых видов является долговременным.

Вегетативные особи (віргінільні) характеризуются процессом формирования типичной жизненной формы растений с соответствующими типовыми признаками морфологической структуры подземных органов и надземной пагонової системы. Растения заканчивают передгенеративний период своего жизненного цикла. Генеративные органы еще отсутствуют. На разных этапах формирования типовой вегетативной сферы выделяют молодые и взрослые вегетативные особи, готовые вступить в генеративную фазу развития.

Генеративные особи характеризуются переходом к цветение и плодоношение. Молодые генеративные особи завершают формирование типовых структур вида. В них появляются генеративные органы (цветки и соцветия), наблюдается их первое цветение.

Средневозрастные генеративные особи отмечаются ежегодным максимальным приростом вегетативной сферы за счет развития новых побегов обогащения, обильным цветением и высокой семенной продуктивностью. В таком состоянии растения могут находиться разное время, в зависимости от продолжительности жизни и биологических особенностей видового онтогенеза. Это один из важнейших периодов жизнь растения, что привлекает внимание специалистов-теоретиков и практиков. Регулирующее влияние на культурные кормовые и декоративные садово-парковые растения дает возможность продлить их молодость и повысить производительность первых и декоративные качества других.

Старые генеративни особи ослабляют процесс побегообразования, резко снижают семенную продуктивность. В них начинаются процессы отмирания, которые постепенно преобладают над процессами образование новых пагонових структур.

Сенильные особи отличаются четко выраженным процессом старения. Появляются мелкие побеги с листьями ювенильного типа. Растение со временем отмирает.

Возрастное распределение особей ценопопуляции растений называют возрастным спектром. Если в возрастном спектре растения представлены семенами и молодыми особями, такую ценопопуляцію называют інвазійною.

Чаще такой есть молодая популяция, только внедрена в фітоценоз определенного биогеоценоза.

Различают нормальные и полноценные нормальные неполноценные ценопопуляции.

Нормальная полноценная ценопопуляція представлена всеми возрастными состояниями и способна к самопідтримання семенами или вегетативным размножением.

Неполноценной нормальной ценопопуляцією называют такую, в которой отсутствуют особи отдельных возрастных состояний (лестница или чаще всего сенильные особи). Такими являются популяции растений

- монокарпіків, которые плодоносят один раз в жизни. Это однолетние и двухлетние растения.

Подробную классификацию растительных популяций разработал Т.А.Работнов (1946). Среди растительных популяций в пределах фитоценоза он выделяет несколько типов:

I. Инвазионные популяции. Растения еще только приживаются в фітозенозі и не завершают том полного цикла развития.

В этом типе выделяют подтипы:

1) растения встречаются только в виде лестницы, возникшие из занесенного семена из других популяций;

2) растения встречаются в виде всходов, ювенильных и вегетативных особей. Они по разным причинам не плодоносят и воспроизводятся только заносом семян.

II. Популяции нормального типа. Растения проходят в фітоценозі полный цикл развития.

В нем выделяют подтипы:

1) растения находятся в оптимальных условиях. В популяции высокий процент генеративных особей;

2) растения этого вида находятся в средних условиях и, соответственно, популяция содержит значительно меньше генеративных особей;

3) растения находятся в не очень благоприятных условиях, генеративных особей в популяции мало.

III. Популяции регрессивного типа. Генеративне воспроизведения растений в ней прекратилось.

Этот тип популяции включает подтипы:

1) растение цветет, дает семена, но с него вырастают нежизнеспособные всходы; или растение совсем не образует семян. Поэтому в таких популяциях молодой подрост отсутствует;

2) растение потеряла полностью способность к цветению и только вегетирует. Следовательно, популяция состоит из старых особей.

Эта классификация растительных популяций дает возможность определять их перспективу развития в данной экосистеме на основе анализа действия факторов среды.

Ценопопуляции, в составе которых есть только старые субсенильні и сенильные особи, не способны к самопідтримання, называются регрессивными. Они могут существовать за счет заноса семян или зачатков из других ценопопуляций.

Возрастная структура ценопопуляций определяется такими свойствами вида, как: периодичность плодоношения, скорость перехода из одного возрастного состояния в другое, длительность каждого состояния, продолжительность большого жизненного цикла, способность к вегетативному размножению и образование клонов, устойчивость к заболеваниям и неблагоприятным природным условиям т.д.

В случае, когда ценопопуляція характеризуется высокой семенной продуктивностью и массовым появлением всходов при значительной гибели молодых особей и быстром переходе тех, что остались, в вегетативное и генеративное состояние, ее возрастной спектр имеет левосторонний характер. Таков спектр молодых ценопопуляций (рис. 5.15).

Рис. 5.15. Возрастные спектры ценопопуляций:

А - левосторонний спектр безвременника пышного;

Б - правосторонний спектр костра лугово;

1, 2 - изменчивость по годам.

Если семенная продуктивность невысокая, молодых особей немного, происходит накопление взрослых особей вследствие значительной продолжительности их возрастных состояний и при образовании клона, спектр ценопопуляции будет иметь правосторонний характер. Он является признаком ее старения.

Возрастной спектр ценопопуляции и ее численность определяют роль вида в фітоценозі.