Раздел 3

БІОГЕОЦЕНОТИЧНИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНЬ И МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В НЕМ

3.1.3. Экосистемы. Преобразования вещества и энергии в экосистемах

Первое четкое определение экосистемы было приведено английским ученым А. Тенслі в 1935 г. В современной биологии экосистемой называют совокупность популяций автотрофных и гетеротрофных организмов, связанных между собой трофическими и энергетическими связями, общей территорией или акваторией. Экосистема является открытой системой, имеет способность к саморегуляции и может существовать длительное время. Организмы (популяции) в пределах экосистемы объединены общими ресурсами. Экосистема характеризуется как свойствами отдельных ее компонентов, так и специфическими чертами, созданными ею. Это - поток вещества и поток энергии.

Согласно второго закона термодинамики экосистема, как любая живая система, поглощает световую энергию, превращает ее в энергию ковалентных связей органических соединений, а затем последовательно превращает ее в механическую, электрическую, световую энергию и т.д. На каждом этапе преобразования имеют место закономерные потери энергии в виде тепла.

Экосистема является элементарной структурно-функциональной единицей биосферы, в рамках которой имеют место проявления круговорота веществ и энергии. Экосистема может занимать разное гіпероб'єм: от объема капли воды, в которой сосуществуют микроскопические авто - и гетеротрофы, к всей живой оболочки Земли. Экосистема может быть естественной или искусственно созданной (например, внутреннее пространство космического корабля).

Природные экосистемы формируются спонтанно путем конкурентного взаимоисключения видов (популяций) в ходе выбора ними (дифференциации) экологических ниш (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Природные экосистемы.

Экологическая ниша - это совокупность параметров среды, характеризующих место вида в экосистеме. Каждый вид имеет свою пространственную нишу (определенный объем пространства), что зависит от размеров особей, их подвижности, численности, и трофическую нишу, что определяется пищевыми потребностями вида. Трофическая ниша широкая у тех видов, которые имеют разнообразные пищевые предпочтения (всеядны), и узкая в специализированных видов (например, ендопаразит человека аскарида человеческая).

На планете существует два основных среды, где закладываются экологические ниши организмов: водное и воздушное. Выделяют также грунтовое среду, подземное (фреатичне) и внутреннее среда организмов (среда обитания эндопаразитов).

В зависимости от того, какие трофические категории организмов входят в состав экосистем, выделяют повночленни и неповночленні экосистемы. Так, неповночленними являются экосистемы подземных озер, где отсутствует собственная биопродукция.

Первичные экосистемы являются такими, что сформировались в условиях среды, не измененных деятельностью любых живых организмов. Развитие экосистемы на первичном субстрате называют екогенезом. Классический пример такого явления представляют последствия всемирно известной природной катастрофы на острове Кракатау в Индонезии. В 1883 году в результате взрыва вулкана все живое на этом острове было полностью уничтожено. В течение 50 лет происходило постепенное заселение острова. Ближайшие островами были Ява, Суматра и несколько мелких островов, удаленных на десятки километров. За 3 года после катастрофы первыми появились пленки цианобактерий, что покрыли застывшие потоки лавы и камней, их споры были занесены воздушными потоками. Впоследствии появились первые споровые растения, впоследствии семенах. Постепенно прибывали животные, даже змеи смогли переплыть. За 50 лет после катастрофы на острове было зарегистрировано около 1200 видов живых организмов. За более чем 100 лет экосистема острова не приобрела стабильных показателей, что означает продолжение ее становления.

Вторичные экосистемы формируются или существуют в условиях среды, измененных под действием живых организмов, в том числе и человека. В сравнении с природными, вторичные антропогенные экосистемы имеют нестабильный видовой состав, значительные колебания прироста биомассы и в целом низкую биопродуктивность. Процесс образования вторичных экосистем конечно подлежит понятию "сукцессия", поскольку в ходе их становления происходит постепенная смена видового состава группировок. Сукцессия - явление постепенной смены одних биоценозов другими на определенном участке территории (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Лесной пожар может обусловить формирование вторичной экосистемы на месте первичной.

Антропогенными называют экосистемы, в которых видовой состав и (или) физические параметры среды в определенной степени контролируются человеком. Они делятся на две категории: культивационные и рудеральные. Культивационные антропогенные экосистемы является результатом управляемого использования природных ресурсов, при котором человек стремится пополнить их потери. В зависимости от направления хозяйственной деятельности культивационных экосистемы бывают промышленными (лесные насаждения, рыбохозяйственные пруды), аграрными (посевы, пастбища) и рекреационными (парки, скверы, декоративные водоемы) (рис. 3.3).

Рис. 3.3. Антропогенная экосистема. Выращивание сахарной свеклы.

Наибольшей проблемой культивационные экосистем является отсутствие собственного механизма круговорота веществ, поскольку человек отбирает из них те ресурсы, которые ей необходимы, независимо от степени их воспроизводимости. Это вызывает потребности в искусственном возобновлении таких ресурсов путем посадки и посева растений, искусственного выращивания отдельных видов животных, внесение минеральных и органических удобрений. Поэтому такие экосистемы могут существовать долгое время и без контроля со стороны человека быстро превращаются во вторичные. Рудеральные экосистемы формируются на механически или химически поврежденных человеком почвах и состоят прежде всего из видов, которые имеют высокую экологическую пластичность, - експлерентів. Они быстро занимают свободные еконіші, быстро размножаются и быстро исчезают, избегая конкуренции. К ним принадлежат заняты сорняками заброшенные пахотные земли, свалки, придорожные полосы т.д. С медицинской точки зрения являются потенциальными источниками распространения переносчиков возбудителей болезней человека.

Важнейшими типами взаимоотношений между организмами в экосистеме являются трофические и энергетические, потому что они определяют параметры среды в пределах экосистемы. Каждая экосистема занимает определенный биотоп. Биотоп - это участок территории или акватории, на которой существуют однородные абиотические условия, занятое биоценозом. Экотоп - это биотоп, который вступил в определенных изменений вследствие деятельности живых организмов. Например, участок, занятая лесом, представляет собой экотоп, ведь грунт, в котором находятся корневые системы растений и живут ниже животного, является результатом деятельности живых организмов. Кроме того, экотоп характеризуется собственным микроклиматом, он имеет собственные суточные (перепады температуры), сезонные (весенний разлив рек на пойменных лугах) и возрастные (изменение растительности лугово на степную) ритмы.

В пределах экосистемы формируется биоценоз - исторически составлена совокупность объединенных общим биотопом популяций разных видов организмов (растений, животных, грибов, микроорганизмов), которые характеризуются приспособленностью к условиям окружающей среды, определенными взаимоотношениями, прямыми или опосредованными трофическими связями. Биоценоз - это динамическая система, которая постоянно изменяется качественно и количественно. Совокупность растений, входящие в биоценоз, выделяют в фітоценоз, животных - зооценоз и т.д. Впервые понятие "биоценоз" использовал в 1877 г. немецкий зоолог К. Мебиус. Исторически сложившуюся совокупность популяций организмов, объединенных общим биотопом, но без учета существующих между ними связей, называют біотою.

Взаимообусловленный комплекс наземного биоценоза и екотопа называют біогеоценозом. В пределах биогеоценозов осуществляются процессы обмена вещества и энергии наземных экосистем. Пространственные границы биогеоценоза совпадают с пространственными границами фитоценоза.

Главными параметрами экосистем является видовой состав, численность популяций, биомасса и биопродуктивность. Биомасса - общая масса живого органического вещества особи, популяции, группировки или биоценоза в целом, приходящаяся на единицу поверхности или объема. Это наиболее употребляемое понятие в экологии. Биомассу обычно выражают в массе сухой или живой вещества. Фітомасою называют биомассу растительного компонента экосистемы, зоомасою - массу животного компонента. Биопродуктивность - количество сухой органического вещества, которая создана экосистемой или ее частью в единицу времени на единице площади (объема).

Трофическая структура экосистем основана на пищевых потребностях и жизненной стратегии участников. их разделяют на три главные категории: продуценты, консументи и редуценти.

Продуценты - это автотрофні организмы, которые синтезируют органические вещества с использованием внешних источников энергии (энергия Солнца для фотосинтезирующих зеленых растений и прокариот или энергия окислительно-восстановительных реакций с соединениями отдельных химических элементов для прокариот-хемотрофів). Биомасса продуцентов составляет первичную продукцию экосистем. Суммарная масса всех продуцентов биосферы составляет около 95 % массы всех живых организмов.

Консументи - это гетеротрофні организмы, которые потребляют живую биомассу (и, соответственно, аккумулированную в ней энергию) автотрофів или гетеротрофів. В зависимости от пищевых потребностей выделяют консументів первого, второго и высших порядков. Первичные консументи - это облигатно зависимы от автотрофів гетеротрофы, которые употребляют в пищу биомассу продуцентов (растительноядные животные - овца, лошадь, корова, заяц, толстолоб, дафния, гусеница). Вторичные консументи - потребители биомассы первичных консументів (волк, ласточка). Третичные консументи - хищники, которые употребляют в пищу вторичных консументів. Они присутствуют не во всех типах экосистем. Особый статус имеют паразиты и всеядны гетеротрофы, к которым относится и человек. В зависимости от употребляемой пищи консументів разделяют на фитофагов (растительноядных), зоофагів (хищных), некрофагів (потребители трупов), копрофагів (потребители экскрементов). Міксотрофні организмы сочетают в себе способность питаться авто - или гетеротрофним путем в зависимости от обстоятельств. Всеядны консументи могут употреблять еду разнообразного происхождения. Например, єнотовидна собака, распространенная в Украине, питается животной, растительной пищей, а в трудных условиях может быть некро - и копрофагом.

Редуценти - это гетеротрофні или міксотрофні организмы, которые питаются мертвой органикой растительного происхождения (сапрофаги), или напіврозкладеною органикой (детритофаги). Значение этой категории организмов заключается в том, что они разлагают сложные органические соединения до простых органических и неорганических. В последнем случае речь идет о минерализации детрита (следует отметить, что частичная минерализация органики протекает у всех без исключения организмов). Планетарная роль заключается детритофагам как раз в минерализации остатков, которые постоянно накапливаются в ходе жизнедеятельности организмов. Прежде всего редуцентами выступают бактерии и грибы. Аэробные редуценти восстанавливают азот до молекулярного состояния, серу до сероводорода. Анаэробные производят метан, водород, различные вуглецьвмісні соединения. Основная часть минерализации наземной органики происходит в почве. Интенсивность процессов минерализации настолько велика, что весь органический опад широколиственных лесов умеренной зоны полностью разлагается в течение 2 лет, хвойных по 4-5, а тропических за 1-2 года.

Энергия попадает в экосистему в форме солнечного излучения, которое зеленые растения преобразуют в энергию химических связей органических соединений. Экосистемы отличаются между собой, в частности, и первичной продуктивностью. Она является показателем эффективности ассимиляции солнечной энергии. Первичная продукция экосистемы - это количество асимільованої ею энергии. Общая продукция экосистемы - это вся энергия, ассимилирована в ходе фотосинтеза. Чистая продукция экосистемы - это часть общей продукции, которая выражается в приросте биомассы.

Показатели чистой продукции наземных и водных экосистем существенно различаются. Среди наземных экосистем больше всего ее образуется в тропических лесах, а наименьшее - в тундре и пустынях; среди водных - больше всего в открытом океане.

Лишь 0,1 % световой энергии, падает на поверхность планеты, ассимилируется растениями (в наземных экосистемах - 0,3 %), а около 40 % ее поглощается атмосферой и излучается в космос в виде тепла. Количество энергии, приходящейся на единицу площади поверхности планеты, существенно колеблется в зависимости от высоты над уровнем моря, климата, рельефа.

Последовательность трансформации вещества и энергии внутри экосистемы обеспечивается наличием трофических цепей. Трофическая цепь - это ряд живых организмов, связанных между собой трофическими связями. Одновременно в экосистеме может существовать много трофических цепей, определяется пищевыми потребностями ее членов. Каждое звено одного трофического цепи составляет отдельный трофический уровень. Одновременно на одном и том же трофической уровне может находиться много видов. Например, в степной экосистеме все виды растений, которые растут в ней (а это может быть несколько сотен видов) находятся на первом уровне трофической. Ими питаются многочисленные консументи первого порядка - личинки насекомых, растительноядные птицы, грызуны. Они находятся на втором уровне трофической. Если, например, птица может поедать семена различных видов растений, то личинки некоторых насекомых питаются зеленой массой лишь одного вида растений (гусеница бабочки молочайного бражника поедает только зелень молочая). Со второго трофического уровня берут начало много разных трофических цепей. На третьем уровне трофической находятся плотоядные хищники и ендопаразити, всеядны гетеротрофы.

Анализируя трофические связи, что состоят в экосистеме в целом, легко заметить многовекторность пищевых предпочтений отдельных гетеротрофів. Поэтому перемещение биомассы в экосистеме имеет достаточно сложный характер. Так, среди консументів второго порядка существуют насекомоядные, рибоїдні хищники. Гетеротрофы, поедающие живую пищу, называются біофагами, а едоки мертвой органики - сапрофагами. Детритофаги, в отличие от сапрофагів, участвуют в минерализации органических остатков. Совокупность направлений переноса вещества и энергии между отдельными членами экосистемы называют трофическим сеткой.

Коэффициент полезного действия метаболических процессов, особенно в гетеротрофів, далек от абсолютных показателей. Каждый этап трансформации энергии сопровождается закономерными ее потерями. Определенная доля поглощенной с пищей энергии тратится гетеротрофами на выполнение механической работы (передвижение в пространстве, обеспечения циркуляции жидкостей организма и т. и.), но значительно больше энергии рассеивается в виде тепла. Еще одна доля энергии теряется с фекалиями, которые пополняют детрит. Травоядные и значительное количество хищных животных отличаются еще и тем, что поедают далеко не всю биомассу организмов, которыми питаются. Коровы и лошади спасают лишь часть надземной массы растений; лев или тигр съедает лишь часть добычи; кости крупных животных, что стали жертвами хищников, в любом случае не съедаются нет біотрофами, ни сапротрофами.

Энергетическая ценность отдельных пищевых ресурсов достаточно сильно варьирует. Если не учитывать потери на фекалии, то наивысшую энергетическую ценность имеет биомасса позвоночных животных (6,3 ккал на 1 г сухой массы). Далее (в нисходящем порядке) идет биомасса насекомых, беспозвоночных, семена цветочных растений, фітомаса водорослей и наземных растений.

Экосистема является динамической системой. Закономерность изменения отдельных ее параметров зависит, во-первых, от нормы реакции отдельных біокомп'онентів и, во-вторых, от потребности членов экосистемы в абиотических ресурсах. Эти две силы обусловливают воспроизводимость среды за счет воспроизводства ресурсов (например, потрачены на внутренние нужды организмов минеральные вещества воспроизводятся в ходе минерализации). Воспроизведение тех ресурсов, которые становятся ненужными, прекращается. Эффективная работа механизмов воспроизводства ресурсов и видового состава экосистемы является залогом ее стабильности. Чем больше видовой состав экосистемы, тем ниже ее стабильность.

Закономерности функционирования наземной экосистемы в современной экологии раскрываются следующим образом. Количество вторичной продукции зависит от скорости образования новой биомассы гетеротрофними организмами. Между первичной и вторичной продукцией существует положительная количественная корреляция, но вторичной продукции гораздо меньше. Это общая черта всех консументних систем. Поэтому трофическую структуру экосистемы можно представить в виде пирамиды. Впервые такую закономерность установил К. Элтон (1927), а детальная разработка структуры трофической пирамиды экосистем принадлежит Г. Ліндеману (1942). Заметим, что она касается биомассы, а не численности организмов. Наземная экосистема, сформированная на основе лесной растительности, характеризуется большей видовым разнообразием животных, чем сформирована на основе луговой или степной (рис. 3.4).

Рис. 3.4. Схема трофических пирамид экосистем (а - наземная; б - водная):

1 - первый трофический уровень (продуценты); 2 - второй трофический уровень (консументи 1-го порядка); 3 - третий трофический уровень (консументи 2-го порядка);

4 - четвертый трофический уровень (хищники - консументи 3-го порядка).

В основе "перевернутой" пирамиды водных экосистем находится биомасса одноклеточных автотрофів фитопланктона. Они высокопроизводительные, но продолжительность их жизни должна. Поэтому зоопланктон в данный момент времени будет иметь большую биомассу, поскольку на протяжении жизнь каждый животный организм из его состава поглощает биомассу нескольких поколений таких продуцентов. Кроме того, фитопланктон имеет наивысший коэффициент использования: до 40 % его биомассы ассимилирует зоопланктон, а до 21 % биомассы - высшие водные животные. Для сравнения - консументами усваивается около 14 % биомассы луговых растений и 5-10 % биомассы древесных растений. В целом средние значение эффективности использования первичной биомассы представляют для лесов 5 %, степей - 25 %, водных экосистем - 50 %.

В наземных экосистемах распределение вещества и энергии происходит параллельно двумя путями: путем чистой первичной продукции и путем детрита. Существенная разница между ними определяется тем, что на первом пути (пирамида первичной продукции) имеют место постоянные потери вещества через фекалии и мертвые остатки. На втором пути (пирамида детрита) таких потерь нет, ибо фекалии и мертвые остатки постоянно пополняют основу самой пирамиды. Фундаментальное значение этой различия заключается в том, что энергия, аккумулированная в детриті, в конце концов может быть полностью использована в ходе обмена веществ, многократно проходя через систему редуцентів. Исключение составляет экспорт биомассы (вымывание, отнесение талыми водами и т. и.)

Сравнивая функциональное значение продуцентов, консументів и редуцентів в экосистемах разного уровня, ученые пришли к выводу, что система консументів имеет самые высокие показатели преобразования энергии в планктонных (морских) экосистемах. Самыми низкими они являются в лесных и речных экосистем. В лесных и речных экосистемах, наоборот, гораздо больше трансформуюче значение имеют редуценти. Разница заключается, в том, что речные экосистемы получают значительную долю детрита путем импорта из берегов водотоков (смыв, опад), то есть, их энергетические потребности не являются автономными. Вещество, на отличие от энергии, может многократно проходить через экосистему.

Устойчивость группировок определяется степени восприятия ими нарушений. Устойчивость зависит как от комплекса условий среды, так и от плотности популяций. Если группировка сохраняет свои свойства лишь в узком диапазоне параметров среды, то оно является динамически неустойчивым. Если группировки выдерживает достаточно широкий диапазон колебаний параметров, то оно динамично устойчивое. Чем сложнее структура группировки (по видовым составом, количеством трофических уровней), тем менее устойчивым он становится. Свойства экосистем в целом схожи со свойствами популяций, входящих в их состав.

Динамические явления в экосистемах проявляются таким образом: 1) изменение границ распространения экосистемы. Причиной ее служат резкие колебания физических параметров среды, климата или антропогенное воздействие; 2) изменение видового состава экосистемы. Это явление базируется на различия в адаптивных возможностях разных видов при колебании значений параметров среды. При одинаковых внешних условиях диапазон возможностей поддержание оптимальных значений метаболизма у разных видов существенно колеблется. Это непременно приведет к недостаточной пищевой обеспеченности отдельных видов, вследствие чего возможно их частичное вымирания, миграции, переход к анабиоза т.д.; 3) колебания биопродуктивности и биомассы экосистемы. Это обычное для реальных экосистем явление, основанное на синхронизации биоритмов организмов с колебаниями параметров окружающей среды.

В целом следует отметить, что динамические явления в экосистемах приводят к изменениям группировок или это - нозів в том случае, если колебания параметров лимитирующего фактора длительное время выходят за пределы нормы реакции хотя бы одного вида, который занимает определяющее место в экосистеме. Например, если на территории, занятой степным растительным группировкой, в течение длительного времени уровень увлажненности равен уровню увлажненности на лугах, то степное растительное группировки постепенно изменится благополучным. Соответственно изменится видовой состав гетеротрофів. Постепенно вся степная экосистема изменится лучной (сукцессия).