Раздел 2

ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНЬ И МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В НЕМ

2.3. Закономерности и проблемы макроэволюции и антропогенеза

2.3.5. Взаимосвязь онто - и филогенеза

На эволюционную связь между онтогенезом и філогенезом впервые обратил внимание Ч. Дарвин, который на доказательство эволюции ссылался на труды эмбриолога К. М. Бэра (1792-1876). К. Бэр установил, что зародыши различных животных на ранних стадиях эмбрионального развития очень похожи между собой. В эмбриогенезе из общего образуется менее общее, пока не появится специальное. Так, в зачаточном развития позвоночных животных сначала формируются признаки типа (хорда, нервная трубка, жаберный аппарат в глотке), позже - признаки классов, затем признаки рядов, семей, родов, видов. Закономерности, установленные К. Бэром, Ч. Дарвин назвал законом зародышевой сходства.

Изучение эмбрионального развития животных привело немецких ученых Ф. Мюллера и Е. Геккеля к формулировке одного из важных обобщений, которое Геккель назвал біогенетичним законом (1866). Закон читается так: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапітуляцією.

В онтогенезе Е. Геккель различал палінгенези и ценогенези.

Палінгенезами - (от греч. πάλιν - опять и γένεσχς - происхождение) он назвал признаки взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков. К ним относятся в высших позвоночных хорда, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, однокамерное сердце и др. Но их образование может сдвигаться во времени (гетерохронії) и в пространстве (гетеротопії).

Ценогенезами (от греч. χοινός - общий, новый и genesis-рождение - происхождение) Е. Геккель назвал приспособления, которые возникают у зародышей или личинок и не сохраняются во взрослом состоянии (амнион, алантоїс).

Биогенетическую закон действителен только в общих чертах. Так, в онтогенезе повторяется строение невзрослых стадий предков, как полагал Е. Геккель, а эмбрионов. У зародышей млекопитающих, например, образуется не жаберный аппарат взрослых рыб, а только закладка жаберного аппарата зародышей рыб. Биогенетическую закон не отражает также значение новых изменений в онтогенезе как основы филогенетических преобразований.

Современное представление о биогенетическую закон сформирована благодаря созданию В. М. Сєверцовим (рис. 2.37) теории філембріогенезів. Філембріогенезами - (от греч. φϋλον - племя, порода, έμβρυον - зародыш, genesis-рождение - происхождение) называются новые наследственные изменения, возникающие в эмбриональном периоде, сохраняются у взрослых форм, передаются следующим поколениям, включаясь, таким образом, в филогенез. Между філембріогенезами и ценогенезами спорным является то, что они отклоняют развитие зародыша от простого повторения развития предков (рекапитуляции), отличным - філембріогенези не являются приспособлениями зародыша, а новыми изменениями, которые хранятся во взрослом состоянии.

Рис. 2.37. Алексей Николаевич Сєверцов (1866-1936).

Філембріогенези возникают на любой стадии эмбриогенеза, но чаще всего - на поздний и тогда они называются анаболіями (пролонгация). В этом случае органы развиваются так же, как и у предка, то есть имеет место рекапітуляція и проявление биогенетического закона, и только в конце эмбрионального развития добавляются новые изменения. Примером может быть развитие длинных челюстей у мальков морской рыбы саргана. На протяжении эмбрионального развития его челюсти имеют такую самую длину, как у других рыб. Удлинение челюстей происходит в малька только после вылупления. Если изменения возникают на средней стадии эмбрионального развития, они называются девиациями (от лат. deviatio - отклонение). К девиации развитие органа происходит так же, как и у предка, но потом отклоняется и продолжается по новому пути. По типу девиации развивается роговая чешуя рептилий. Начальные стадии ее развития подобные развития плакоїл - ной чешуи акулових рыб, а затем наступает отклонение. Філембріогенези, которые возникают на ранних стадиях эмбриогенеза, называются архалаксисами (от греч. αρχή - начало и άλλαξις - изменение). В этом случае развитие органа с самого начала идет по новому пути без рекапитуляции и проявления биогенетического закона. Так развивается волос у млекопитающих, которое не повторяет развития плакоїдної чешуи акул - их далеких предков.