В природе существует значительное разнообразие конкретных клеточных форм. Вместе
с тем число основных типов клеточной организации ограничено. Выделяют
прокаріотичні и эукариотные типы с подразделением второго на подтип клеток
простейших организмов и подтип клеток многоклеточных.
Рис. 117. Типичные черты структурной
организации клеток: а - прокаріотична; б - еукаріотична растительное; в - животная.
Клетки тканей растений и животных отличаются размерами, формой,
особенностями организации, функциями. По форме клетки бывают: цилиндрические и
кубические (в эпителиальных тканях), дискообразные (эритроциты), округлые
(яйцеклетки), удлиненные и веретенообразные (мышечные), звездчатые (нервные), палочковидные,
відростчасті т.д. Размеры клеток варьируют от 0,1-0,25 мкм. (некоторые бактерии)
до 155 мм. (яйцо страуса в скорлупе); диаметр большинства эукариотных клеток
лежит в пределах 10-100 мкм.
Клетка (cellula, cytus) является элементарной живой системой, состоящей из
трех основных структурных компонентов: оболочки, цитоплазмы и ядра.
Цитоплазма и ядро образуют протоплазму.
Оболочка клетки, как правило, представлена комплексом биологических
мембран.
Биологическая (элементарная) мембрана отграничивает содержимое клетки от
внешней среды, образует стенки большинства органоидов и оболочку ядра,
разделяет содержимое цитоплазмы на отдельные отсеки. У всех клеток она построена
одинаково и имеет толщину 7-10 нм. Биологическая мембрана при рассмотрении в электронном
микроскопе выглядит трехслойной - два темные слои, разделенные светлым. Внешний
и внутренний слои мембраны (темные) образованы молекулами белков, а средний
(светлый) - двумя слоями молекул липидов. Липидные молекулы расположены строго
упорядочено: водорастворимые (гидрофильные) концы молекул обращены к белковым
слоев, а водо-нерастворимые (гидрофобные) - один к одному. Белковые молекулы по
отношению к липидного слоя могут располагаться по-разному: большинство их
находится на обеих поверхностях липидного слоя, часть молекул пронизывает один, а
часть - оба слоя липидных молекул.
Биологическая мембрана имеет избирательную проницаемость, т.е. одни вещества
проходят через нее легче, чем другие. Избирательная проницаемость мембраны связана с
тем, что на ее поверхности есть особые разветвленные структуры - гликокаликс
(преимущественно глюкопротеиды), являются рецепторами, которые воспринимают («узнают») определенные
химические вещества, окружающие клетку. Кроме того, большинство погруженных белков
мембран являются ферментами, которые создают поры и участвующие в транспорте
веществ через мембрану.
Цитоплазматическая мембрана - плазмалемма (одна или несколько элементарных,
плотно прилегающих друг к другу, покрывающих клетку мембран) участвует в
обменных процессах клетки с окружающей средой. Она образует выросты,
вгины, складки, микроворсинки, которые во много раз увеличивают поверхность клетки.
Наружная поверхность мембран некоторых клеток животных может быть покрыта муцином
(гликопротеин), слизью или хитином. Наружная поверхность мембран растительных клеток
покрыта целлюлозой, геміцелюлозою и пектиновыми веществами, которые придают тканям
растений механическую прочность.
Рис. 118. Мозаичная модель клеточной мембраны: 1 -
молекулы белков; 2 - слой липидов, который состоит из двух рядов молекул.
Поступления в клетку некоторых веществ (ионов, мелких молекул) может
происходить по законам диффузии (вещество диффундирует туда, где концентрация ее
меньшая) без затраты энергии. При облегченной диффузии белок - переносчик
соединяется с молекулой вещества и проводит его через мембрану. При
активном транспорте идет перемещение веществ против градиента концентрации с
затратой энергии АТФ.
Через цитоплазматическую мембрану могут поступать в клетку не только
мелкие молекулы или ионы, но и крупные молекулы и даже
частички. При этом мембрана окружает частицу, края ее смыкаются и частица
оказывается в мембраны пузырьки в цитоплазме. Такой способ поглощения твердых
частиц называется фагоцитозом, а капель жидкости - піноцитозом.
Таким образом, цитоплазматическая мембрана выполняет следующие основные функции:
- отграничивает и
защищает клетку от воздействий окружающей среды;
- регулирует обмен
веществ и энергии между клеткой и внешней средой;
- обеспечивает связь
между клетками в тканях багатоклітинного организма;
- выполняет рецепторную
функцию.
Рис. 119. Участие
лизосом в процессах пино - и фагоцитоза: 1,2 - крупные и мелкие частицы в
среде, которая окружает клетку; захват частиц путем піноцитозу (3, 4) и
фагоцитоза (1, 4); 5, 6 - образование
лизосом (5 - гранулярная эндоплазматическая сетка); 7 -- выливание ферментов
лизосом в вакуоли; 8, 9 - расщепление содержимого вакуоли (лизис); 10 - выделение
продуктов расщепления; 11 - участок цитоплазмы после воздействия ферментов лизосом.
Цитоплазма (от греч. kytos - клетка и plasma, букв. - вылепленное,
оформлено) составляет основную массу клетки. Она на 85% состоит из воды и на
10% - из белков. Остальной объем приходится на долю липидов, углеводов,
нуклеиновых кислот и минеральных соединений. В цитоплазме различают гіалоплазму,
органоїди и включения. В цитоплазме клеток расположен цитоскелет, образованный
развитой сетью белковых нитей, способных сокращаться. Цитоскелет заполняет
все пространство между ядерной оболочкой и плазмалемою. Он определяет форму клетки и
участвует в различных движениях самой клетки (например, при распределении) и в
внутриклеточном перемещении органоидов и отдельных соединений.
Гіалоплазма (от греч. hyalos - стекло и плазма), или цитоплазматический
матрикс, представлена однородной мелкозернистой веществом, которое обеспечивает
вязкость, эластичность, сократимость и движение цитоплазмы. Она является коллоидным
раствором, который в зависимости от физиологического состояния и воздействия внешней среды
может находиться в состоянии золя (жидкости) или геля более упругого плотного вещества).
Гіалоплазма является внутренней средой клетки, где протекают реакции
внутриклеточного обмена.
Органоїди (от греч. organon - орган и eidos - вид) - постоянные
клеточные структуры, специализированные участки цитоплазмы клетки, имеющие определенную
структуру и обеспечивающие выполнение специфических функций в процессе
жизнедеятельности клетки - хранение и передачу генетической информации,
транспорт веществ, синтез и превращения веществ и энергии, деление, движение
т. их подразделяют на органоїди общего назначения, которые есть в большинстве
клеток (митохондрии, комплекс Голги, эндоплазматическая сеть, рибосомы, клеточный
центр, лизосомы, пластиди и вакуоли), и органоїди специального назначения,
которые есть только в специализированных клетках (миофибриллы в мышечных клетках,
жгуты, реснички, пульсирующие вакуоли в клетках простейших). Большинство органоидов
имеет строение мембраны. Мембраны отсутствуют в структуре рибосом и клеточного
центра.
Цитоплазма клетки пронизана мембранами эндоплазматической сети.
Эндоплазматическая сеть (от греч. endon - внутри и плазма) - система мелких
вакуолів и канальцев, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной.
Открыта К. Портером в 1945 в ендоплазмі фибробластов. Особенно много каналов
эндоплазматической сети в клетках с интенсивным обменом веществ. На мембранах
этих каналов находятся многочисленные ферменты, обеспечивающие жизнедеятельность
клетки. В среднем объем эндоплазматической сетки составляет от 30 до 50%
общего обмена клетки. Различают два вида мембран эндоплазматической сети
- гладкие (агранулярні) и шероховатые (гранулярные). На мембранах гладкой эндоплазматической
сетки находятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном
обмене. Мембраны гладкого вида сети преобладают в клетках сальных
желез, клетках печени (синтез гликогена), в клетках, богатых запасными
питательными веществами (семена растений).
Основная функция шероховатой эндоплазматической сетки - синтез белков, который
осуществляется в рибосомах, прикрепленных к мембранам. Особенно много шероховатых
мембран в клетках желез и нервных клетках.
По каналам сети перемещаются вещества, в том числе синтезированные на
мембранах. Мембраны эндоплазматической сетки выполняют еще одну функцию -
пространственного разделения ферментных систем, которые необходимы для их последовательного
вступления в биохимических реакций.
Таким образом, эндоплазматическая сетка - общая внутріклітинна
циркуляционная система, по каналам которой транспортируются вещества внутри
клетки и из клетки в клетку.
Функцию синтеза белков осуществляют рибосомы (от «рибонуклеиновая
кислота» и греч. soma - тело). Они являются сферическими частицами диаметром 15-35 нм.,
состоящие из двух неравных субъединиц размеров и содержат примерно равное
количество белков и РНК. Рибосомальна РНК (рРНК) синтезируется в ядре на молекуле
ДНК одной из хромосом. Так же формируются рибосомы, которые затем покидают ядро.
Рибосомы в цитоплазме располагаются или прикрепляются к наружной поверхности
мембран эндоплазматической сети. В зависимости от типа белка рибосомы, что
синтезируется, могут объединяться в комплексы - поле-рибосомы. В таком
комплексе рибосомы связаны между собой длинной цепочкой молекулы информационной
СНК. Рибосомы есть во всех типах клеток.
Рис. 120. Рибосомы:
1 - большая и малая (2) субъединицы
рибосомы (3); 4 - информационная (матричная) РНК; 5 - полипептидный цепь; 6 -
транспортная РНК с аминокислотой; стрелкой показано направление движения и РНК.
Основным структурным элементом комплекса Голги, или аппарата Голги,
пластинчатого аппарата (complexus lamellosus), является гладкая мембрана, которая образует
пакеты уплощенных цистерн, или крупные вакуоли или мелкие пузырьки. Открытый К.
Голги (1898) в нервных клетках. Этот комплекс особенно развит в
клетках, которые вырабатывают белковый секрет, а также в нейронах, овоцитах.
Цистерны комплекса Голги соединенные с каналами
доплазматичної сетки. Синтезированные на мембранах эндоплазматической сети
белки, полисахариды, жиры транспортируются к комплексу, конденсируются внутри
его структур и «упаковываются» в виде секрета, готового к выводу, или
используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности.
Рис. 121. Схема строения комплекса
Голги: 1-пузырьки; 2 - цистерны.
Митохондрии (от греч. mitos - нить и ch.ond.rion - зернышко,
крупинка) - органоїд еукаріотної клетки, обеспечивающий организм энергией.
Митохондрии описаны Г. Альтманом в 1894 под названием біопластів, а в 1897 К.
Бенда назвал их митохондриями. Присутствуют практически во всех типах клеток одно - и
многоклеточных организмов. Общее распространение митохондрий в животном и
растительном мире указывает на важную роль, которую они играют в клетке.
Митохондрии имеют форму сферических, овальных и цилиндрических телец,
могут быть ниткоподібної формы. Размеры митохондрий составляют от 0,2 до 1
мкм в диаметре и до 5-7 мкм в длину. Длина нитевидных форм достигает
15-20 мкм. Количество митохондрий в клетках различных тканей неодинакова. В клетке
печени крысы их около 2 500, а в мужской половой клетке некоторых
моллюсков - 20-22. Количество митохондрий зависит от функции клітини. их больше
там, где интенсивнее синтетические процессы (печень) или большие затраты энергии.
Так, митохондрий больше в грудном мышце летающих птиц, чем в грудном мышце
нелетающих.
Митохондрии тесно связаны с мембранами эндоплазматической сети, каналы
которой часто открываются прямо в митохондрии. При повышении нагрузки на
орган и усилении синтетических процессов, требующих затраты энергии,
контакты между сетью и ендоплазматичною
митохондриями становятся особенно частыми. Число митохондрий может быстро
увеличиваться путем распределения. Способность митохондрий к размножению обусловлена
присутствием в них молекулы ДНК, что напоминает кольцевую хромосому бактерий. В
электронном микроскопе видно, что стенка митохондрий состоит из двух
мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, а от
внутренней внутрь органоїда отходят перегородки - гребни, или кристи,
которые прибегают во внутренний гомогенный содержание митохондрий (матрикс). В матриксе есть
автономная система биосинтеза белков: митохондриальная ДНК и рибосомы. На
мембранах кристен находятся многочисленные ферменты, участвующие в энергетическом
обмене. Количество кристен зависит от функции клеток. В митохондриях мышц
кристен очень много, они занимают всю внутреннюю полость органоїда. В эмбриональных
клетках кристи единичные. Основная функция митохондрий - синтез универсального
источника энергии - АТФ. При распаде АТФ выделяется большое количество энергии,
которая используется клетками при синтезе различных веществ, при выработке
тепла, необходимого для поддержания температуры тела, при движении и других физиологических
процессах.
Рис. 122. Схема строения митохондрий. А
- пордовжній разрез; Б - трехмерная схема организации митохондрий; 1 - наружная
мембрана, 2 - внутренняя мембрана, 3 - рибосома, 4 - кольцевая молекула ДНК, 5 -
гранула-включения.
Лизосомы (от греч. lysis - разложение, распад, растворение и сома) -
небольшие овальные тельца диаметром около 0,4 мкм, окруженные одной трехслойной
мембраной. В лизосомах находятся около 30 ферментов, способных расщеплять
белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и другие вещества. Расщепление
веществ с помощью ферментов называется лізисом, поэтому и органоїд назван лізосомою. Считают, что
лизосомы образуются из структур комплекса Голги (см. рис. 121) или
непосредственно с эндоплазматической сетки. Лизосомы приближаются к піноцитозних
или фагоцитозних вакуолей и выливают в их полость содержимое. Таким образом,
одна из основных функций лизосом - участие в переваривании внутріклітинному
пищевых веществ. Кроме того, лизосомы могут разрушать структуры самой клетки
при ее отмирании во время эмбрионального развития, когда происходит замена
зародышевых тканей на постоянные, и других случаев. Видимо, переваривание
структур, образованных самой клеткой, играет важную роль в нормальном обмене
веществ клеток. Однако остается неизвестным, каким образом лизосомы «распознают»
внутриклеточный материал, подлежащий разрушению.
Для животных клеток, которые делятся митозом, части клеток растений, грибов
и водорослей характерен клеточный центр, или центросома (от греч. kentron -
срединная точка, центр и сома), важным элементом которого является центріолі.
Центріоль впервые описана В. Флемингом (1875). Имеет вид полого цилиндра
диаметром около 150 нм и длиной 300-500 нм. Ее стенка образована 27
микротрубочками, сгруппированными в 9 триплетов. В функцию входит центріолей
образование нитей митотического веретена. Они поляризуют процесс деления клетки,
обеспечивая закономерное расхождение хроматид (дочерних хромосом) в анафазе
митоза.
Вакуоли (франц. vacuole, от лат. vacuus - пустой) - полости в
цитоплазме животных и растительных клеток, ограниченные мембраной и заполненные
жидкостью. В цитоплазме простейших находятся пищеварительные вакуоли, содержащие
ферменты и выполняют функции осморегуляции и выделения сократительные вакуоли.
Для многоклеточных животных характерны мае и аутофагуючі вакуоли, входящих
к группе повторных лизосом и содержат гидрологические ферментов.
У растений вакуоли - производные эндоплазматической сетки, окруженные
полупроницаемой мембраной - тонопластом.
Вся система вакуолей растительной клетки называется вакуумом, который в
молодой клетке представлен системой канальцев и пузырьков; по мере роста и
дифференцировка клетки они увеличиваются и сливаются в одну большую
центральную вакуолей, которая занимает 70-95% объема зрелой клетки. Клеточный сок
вакуолей - водянистая жидкость с рН 2-5, содержит растворенные в воде органические и
неорганические соли (фосфаты, оксалаты и т.д.), сахара, аминокислоты, белки, конечные
или токсичные продукты обмена веществ (танины, гликозиды, алкалоиды), некоторые
пигменты (например, антоцианы). Функции вакуолей: регуляция водно-солевого
обмена, поддержание тургорного давления в клетке, накопление низкомолекулярных
водорастворимых метаболитов, запасных веществ и выведение из обмена токсичных
веществ.
Пластиди (от греч. plastides - образующие и plastos - вылепленный,
оформленный) - органоїди еукаріотної растительной клетки. Хорошо заметны в
световой микроскоп. Каждая пластида ограничена двумя элементарными мембранами;
для большинства характерна более менее сложная система внутренних мембран, погруженных
в матрикс, или строму. Пластиди разнообразны по форме, размерам, строению,
функциями. По окраске различают пластиди зеленые - хлоропласты, оранжевые
и красные хромопласти и бесцветные - лейкопласты. Пластиди связаны между собой
единственным происхождением в онтогенезе от о-пластид меристематических клеток.
Возможны взаимные превращения пластид. Конечно в клетке встречается только
один из указанных трех типов. Совокупность всех пластид клетки - пластидома.
Хлоропласты (от греч. chloros - зеленый и plastos) - внутриклеточные
органоїди (пластиди) растений, в которых осуществляется фотосинтез; благодаря хлорофилла
окрашенные в зеленый цвет. Встречаются в клетках различных тканей надземных
органов растений, особенно частые и хорошо развитые в листьях и зеленых плодах.
Длина 5-10 мкм, ширина 2-4 мкм. В клетках высших растений хлоропласты (чаще
их 15-50) имеют лінзо видно-округлую или эллипсоидную форму. Значительно разнообразнее
хлоропласты, называемые хроматофорами (от греч. chromatos - цвет, краска и phoros -
несущий), у водорослей, но число их обычно невелико (от одного до
нескольких). Хлоропласты отделены от цитоплазмы двойной мембраной (рис.
123), которая имеет избирательную проницаемость; внутренняя ее часть, врастая в матрикс
(строму), образует систему основных структурных единиц хлоропластов в виде
уплощенных мешков - тилакоїдів, в которых локализованы пигменты: основные -
хлорофиллы (от хлоро... и греч. phyllon - лист) и вспомогательные - каротиноиды.
Группы дискообразного тилакоїдів, связаны друг с другом таким образом, что их
полости оказываются непрерывными, образуют (наподобие стопки монет) грани.
Количество граней в хлоропластах высших растений может достигать 40-60 (иногда до
150). Тилакоїди стромы - фрети - связывают грани между собой. Хлоропласты
содержат рибосомы, ДНК, ферменты и, кроме фотосинтеза, осуществляют синтез АТФ с
АДФ (фосфорилирования), синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и
белков, что откладываются в строме. В хлоропластах синтезируются также ферменты,
которые осуществляют световую реакцию, и белки мембран тилакоїдів. Собственный
генетический аппарат и специфическая білковосинтезуюча система обусловливает относительную
автономию хлоропласта от других клеточных структур. Каждый хлоропласт развивается,
как считают, с о-пластиди, которая способна реплікуватися путем разделения (именно так
увеличивается их число в клетке); зрелые хлоропласты иногда также способны к
репликации. При старении листьев и стеблей, созревании плодов хлоропласты
вследствие разрушения хлорофилла утрачивают зеленую окраску, превращаясь в
хромопласта.
Рис. 123. Строение хлоропласта: 1 -
внешняя мембрана; 2 - внутренняя мембрана; С - крохмальне зерно; 4 - ДНК; 5 -
тилакоїди стромы (фрети); б - тилакоїд грани; 7 - матрикс (строма).
Хромопласты (от греч. chromatos и plastos) - пластиди с желтым,
оранжевой и красной окраской; в клетках плодов, лепестков, в осеннем
письме, реже в корнях (морковь). Окраска хромопластів обусловлено
пигментами - каротиноидами, форма накопления которых неодинакова в различных
пластидах. В одних пигменты растворяются в липидных глобулах, у других накапливаются
в белковых фібрилах, в третьих откладываются в виде кристаллоидов. Хромопласти
имеют двойную мембрану и отделяются им от цитоплазмы; внутренняя система
мембраны у них, в отличие от лейкопласту и особенно хлоропластов, отсутствует
или представлена одиночными тилакоїдами. Хромопласти - конечный этап в развитии
пластид (в хромопласти превращаются хлоропласты и лейкопласты).
Лейкопласты (от греч. leukos - белый и plastos) - бесцветные пластиди в
растительной клетке, различающихся по форме и функциям. Оболочка
лейкопласту состоит из двух элементарных мембран; внутренняя из них, врастая
в строму, образует немногочисленные тилакоїди. В лейкопласті есть ДНК, рибосомы, а также
ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ. Лейкопласты, в
которых синтезируется и накапливается вторичный крахмал, называются
амілопластами, масла - елайопластами, белки - о теїноплас тами, или протеопластами.
В одном и том же лейкопласті могут накапливаться различные вещества. Функции
некоторых лейкопластів не совсем понятны. Лейкопласты могут превращаться в
хлоропласты, реже на хромопласти.
Органоїди движения. Клетки могут передвигаться с помощью специальных
органоидов, к которым относятся ресницы и жгуты. Ресницы клеток всегда многочисленные (в
простейших количество их достигает сотен и тысяч), а длина составляет 10-15 мкм.
Жгутов чаще всего 1-8, длиной 20-50 мкм. Строение ресниц и жгутов как в растительных,
так и у животных организмов подобная. Под электронным микроскопом обнаружено, что
по всей длине их проходят микротрубочки. Две из них располагаются в центре,
а вокруг них по периферии лежат еще 9 пар микротрубочек. Вся эта структура
покрыта цитоплазматичною мембраной, которая является продолжением клеточной мембраны. Движение
жгутов и ресниц обеспечивает не только передвижения клеток в пространстве, а и
перемещение различных веществ на поверхности клеток и поступление пищевых комочков в
клетку.
В основании ресниц и жгутов находятся базальные тельца (гомолог центріолі),
которые также состоят из микротрубочек. Считается, что базальные тельца служат
центром формирования микротрубочек жгутов и ресниц. Базальные тельца, в свою очередь,
нередко берут начало от клеточного центра.
Большое количество одноклеточных организмов и некоторые клетки
многоклеточных не имеют специализированных органоидов движения и передвигаются по
помощью псевдоніжок (псевдоподий). Передвижение с помощью псевдоніжок
получило название амебоїдного движения. В его основе лежит движение молекул сократительных
белков.
Включения - непостоянные компоненты цитоплазмы, которые являются отложениями
веществ, временно выведенных из обмена или конечных его продуктов. Специфика
включений связана со специализацией соответствующих клеток, тканей и органов.
Различают трофические, секреторные и екскреторні включения. Трофические включения есть
запасами питательных веществ. В растительных клетках это крахмальные и белковые зерна,
у животных - гликоген в клетках печени и мышцах, капли жира в клетках
подкожной жировой клетчатки. Секреторные включения являются продуктами
жизнедеятельности клеток желез внешней и внутренней секреции. К ним
относятся ферменты, гормоны, слизь и другие вещества, подлежащие выведению из
клетки. Екскреторні включения являются продуктами обмена веществ в растительных и
животных клетках (кристаллы щавелевой кислоты, щавелевокислого кальция и т.д.).
Ядро (nucleus) - обязательная часть клетки у большинства одноклеточных
и всех многоклеточных организмов. Исключение составляют некоторые
высокоспециализированные, что потеряли способность делиться, и клетки, что недолго
живут, например, эритроциты млекопитающих. Некоторые клетки имеют два и более ядер
(клетки печени и мышц человека и млекопитающих, инфузории, грибов и т.д.). Ядро
впервые Я наблюдал. Пуркіне (1825) в яйцеклетке курицы, в растительных клетках
ядро описал Г. Броун (1831-33), у животных - Т. Шванн (1838-39 он). Форма и
размеры ядра зависят от формы и величины клетки и функции, которую она выполняет.
В округлых и многоугольных клетках оно конечно шаровидный, в вытянутых - паличкоподібне
или овальное, в лейкоцитах - лопастное.
По химическому составу ядро отличается от остальных компонентов клетки
высоким содержанием ДНК (15-30%) и РНК (12%). Девяносто девять процентов ДНК
клетки сосредоточено в ядре, где она вместе с белками образует комплексы -
дезоксирибонуклеопротеїди (ДНП).
Ядро выполняет две главные функции: 1) хранения и воспроизведения наследственной
информации и 2) регуляции процессов обмена веществ, протекающий в клетке.
В процессе деления клеток структуры ядра претерпевают значительных изменений. В
інтерфазному ядре различают: ядерную оболочку, ядерный сок, хроматин и
ядрышки.
Ядерная оболочка, или каріолема (karyolema), состоит из двух мембран,
разделенных колоядерним (перинуклеарним) пространством, которое может сочетаться с
канальцами цитоплазматической сетки. Она пронизана порами диаметром около 120
нм. Пора или поровое комплекс имеет определенную организацию, что указывает на сложный
характер регуляции ядерно-цитоплазматического транспорта. Количество пор зависит
от функционального состояния клетки - чем выше активность наследственного материала,
тем больше их число. В области поры начинается так называемая плотная пластинка -
белковый слой, подстилающий внутреннюю мембрану ядерной оболочки и выполняет
относительно ядра скелетную функцию. Благодаря этому ядро сохраняет свою форму при
разрушении ядерных мембран, но сохранении плотной пластинки. Предполагают, что
закономерная связь хромосом с веществом этой пластинки способствует упорядоченному
расположению хромосом в ядре.
Содержание ядра включает ядерный сок, хроматин и ядрышко. В живой клетке
ядерный сок, или каріоплазма (karyoplasma) выглядит однородной массой, которая
заполняет промежутки между структурами ядра. В состав ядерного сока входят различные
белки, в том числе большинство ферментов ядра. В ядерном соке находятся
также свободные нуклеотиды, аминокислоты, а также продукты деятельности ядрышка и
хроматина, что перемещаются из ядра в цитоплазму.
Хроматином (от греч. chroma - цвет, краска) называют глыбы, гранулы и
сіткоподібні структуры ядра, интенсивно окрашиваются некоторыми красителями и
отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин содержит ДНК и белки, представляющие
собой спіралізовані и уплотненные участки хромосом. Спаралізовані участка
хромосомів генетическом отношении инертны. Передачу генетической информации
осуществляют деспіралізовані участки хромосом, которые из-за их малую толщину не видно
в световой микроскоп. В клетках, которые делятся, все хромосомы сильно
спіралізують, укорачиваются и приобретают компактные размеры и формы.
Строение хромосом хорошо видно на стадии метафазы митоза. Изучение
хромосом позволило установить следующие факты:
1.
Во всех соматических клетках любого
растительного или животного организма число хромосом одинаково.
2.
В половых клетках содержится всегда вдвое
меньше хромосом, чем в соматических клетках данного вида организмов.
3.
У всех организмов, относящихся к одному
виду, число хромосом в клетках одинаково.
Ниже приведены диплоидные (двойные)
числа хромосом в ядрах соматических клеток некоторых видов растений и животных.
|
Малярийный плазмодий -2
|
Вошь главная - 12
|
Ясень - 46
|
|
Шпинат - 12
|
Шимпанзе - 48
|
Лошадиная аскарида - 2
|
|
Муха домашняя - 12
|
Таракан - 48
|
Перец - 48
|
|
Плодовая мушка
|
Окунь - 28
|
Овца - 54
|
|
дрозофила -8
|
Сазан -104
|
Собака-78
|
|
Человек - 46
|
Голубь - 80
|
|
Как видно, число хромосом не зависит от высоты организации и не всегда
указывает на філогенетичну родство: одно и то же число может встречаться в
видов, очень далеких друг от друга в систематическом отношении, и сильно
отличаться у близких по происхождению организмов. Таким образом, число хромосом
не является видоспецифічною признаку. Однако характеристика хромосомного набора в целом
видоспецифічна, то есть свойственна только одному какому-то виду растений или животных.
Совокупность количественных (число и размеры) и качественных (форма) признаков хромосомного
набора соматической клетки называется кариотипом (от греч. karyon - орех,
ядро ореха и typos - образец, форма). Число хромосом в кариотипе всегда четное.
Это объясняется тем, что в соматических клетках находятся две одинаковые по форме
и размерам хромосомы: одна происходит от родительского организма, вторая - от
материнского. Хромосомы, одинаковые по форме и размерам и несут одинаковые
гены, называются гомологичными. Хромосомный набор соматической клетки, в котором
каждая хромосома имеет себе пару, носит
название двойного, или диплоидного набора и обозначается 2 л. Количество ДНК,
соответствующую диплоїдному набора хромосом, обозначают как 2с. В половые клетки из
каждой пары гомологичных хромосом попадает только одна, поэтому хромосомный набор
гамет называется одинарным, или гаплоїдним.
Рис. 124. Хромосомный набор человека
(кариотип). А - женщины, б - мужчины. Цифрами обозначены номера хромосом по
принятой классификации, X - Х-хромосома, Y - хромосома.
